Chapitre 2 — Électrophysiologie cellulaire · Topic 2 : Effet Donnan et potentiel de repos · Leçon 2.3
La membrane cellulaire laisse diffuser K⁺ (sortie) et Na⁺ (entrée) en permanence au repos. Sans mécanisme correcteur, les gradients ioniques s’effaceraient en quelques heures. La pompe Na⁺/K⁺ ATPase — découverte par Jens Skou en 1957 — est ce correcteur. Elle n’est pas électriquement neutre : sa stoichiométrie 3/2 en fait un acteur direct du potentiel de repos.
🎯 Objectifs pédagogiques
- Citer la découverte et le Prix Nobel associés à la pompe Na⁺/K⁺ ATPase ;
- Décrire la stoichiométrie : 3 Na⁺ sortants pour 2 K⁺ entrants par ATP hydrolysé ;
- Expliquer l’électrogénicité de la pompe et quantifier sa contribution au Vrepos ;
- Énoncer les trois déterminants du potentiel de repos selon la théorie de Hodgkin-Huxley ;
- Écrire le bilan des flux (diffusif + électrique + actif = 0) pour chaque ion au repos.
🧭 Plan de la leçon
- La pompe Na⁺/K⁺ ATPase — découverte et mécanisme
- Stoichiométrie 3Na⁺/2K⁺ et électrogénicité
- Bilan complet des flux au repos (théorie de Hodgkin-Huxley)
- Les trois déterminants du potentiel de repos
1. La pompe Na⁺/K⁺ ATPase — découverte et mécanisme
La pompe Na⁺/K⁺ ATPase a été découverte par le biochimiste danois Jens Skou en 1957, dans les nerfs de crabe. Il reçut le Prix Nobel de Chimie 1997 pour cette découverte, partagée avec John Walker et Paul Boyer (ATP synthase). C’est la première pompe ionique identifiée au niveau moléculaire.
Il s’agit d’un transport actif primaire : la pompe utilise directement l’énergie chimique de l’hydrolyse d’une molécule d’ATP (ATP → ADP + Pi) pour faire tourner le cycle de transport contre les gradients électrochimiques. Elle appartient à la famille des ATPases de type P (phosphorylation intermédiaire obligatoire du site catalytique).
2. Stoichiométrie 3Na⁺/2K⁺ et électrogénicité
Par cycle de fonctionnement, la pompe Na⁺/K⁺ ATPase réalise :
- Exporte 3 ions Na⁺ vers le milieu extracellulaire ;
- Importe 2 ions K⁺ vers le milieu intracellulaire ;
- Hydrolyse 1 molécule d’ATP.
Cette asymétrie (3 charges positives sortantes contre 2 charges positives entrantes) est fondamentale : à chaque cycle, la pompe transfère un excès de charge positive vers l’extérieur, ce qui contribue à rendre l’intérieur cellulaire encore plus négatif.
Une pompe est dite électrogénique lorsqu’elle génère un courant électrique net (déplacement de charge sans compensation). La pompe Na⁺/K⁺ ATPase l’est car elle transfère plus de charges positives vers l’extérieur qu’elle n’en ramène vers l’intérieur (3 > 2).
La contribution directe de la pompe au potentiel de repos est estimée à ≈ 5 mV (l’intérieur est rendu 5 mV plus négatif). Cette contribution est modeste par rapport aux ~70 mV totaux, mais elle s’additionne à l’effet des gradients ioniques maintenus par la pompe.
La contribution de la pompe au potentiel de repos est à la fois directe (≈ 5 mV d’électrogénicité) et indirecte (la grande majorité des ~70 mV provient des gradients Na⁺ et K⁺ que la pompe maintient en travaillant en permanence contre les fuites passives). Si l’on bloque la pompe avec de l’ouabaïne (inhibiteur spécifique), le potentiel de repos s’effondre progressivement en quelques minutes à heures.
3. Bilan complet des flux au repos
La théorie de Hodgkin et Huxley décrit l’état stationnaire au repos comme une situation où, pour chaque ion, la somme algébrique de tous les flux est nulle :
Flux diffusif + Flux électrique + Flux actif = 0
Détail pour chaque ion :
- Na⁺ : flux diffusif entrant (Na⁺ fort dehors, 140 mM) + flux électrique entrant (intérieur négatif attire Na⁺) → la pompe expulse Na⁺ (flux actif sortant) pour compenser. Courant net Na⁺ = 0.
- K⁺ : flux diffusif sortant (K⁺ fort dedans, 150 mM) partiellement freiné par le flux électrique entrant (l’intérieur négatif retient K⁺) → la pompe ramène K⁺ (flux actif entrant) pour compenser la fuite résiduelle. Courant net K⁺ = 0.
- Cl⁻ : flux diffusif entrant (Cl⁻ fort dehors, 120 mM) exactement annulé par le flux électrique sortant (l’intérieur négatif repousse l’anion). Pas de transport actif de Cl⁻. Courant net Cl⁻ = 0.
4. Les trois déterminants du potentiel de repos
Le potentiel de repos résulte de la combinaison de trois facteurs :
- L’asymétrie des concentrations ioniques — maintenue par la pompe Na⁺/K⁺ ATPase : [Na⁺] fort extérieur, [K⁺] fort intérieur. Ces gradients sont la source d’énergie électrochimique exploitée par la cellule.
- La perméabilité relative de la membrane au repos — PK ≫ PNa (rapport ~ 75:1 à 100:1). La membrane au repos est principalement perméable à K⁺ (canaux de fuite K⁺ ouverts), ce qui fait que Vm est proche de VK⁺.
- La contribution électrogénique de la pompe — ≈ 5 mV, contribution directe modeste mais qui s’ajoute à la négativité générée par les gradients.
🧠 À retenir absolument
- Pompe Na⁺/K⁺ ATPase : découverte par Jens Skou (Nobel chimie 1997) ; transport actif primaire (1 ATP/cycle).
- Stoichiométrie : 3 Na⁺ sortent, 2 K⁺ entrent — pompe électrogénique.
- Contribution directe au Vrepos : ≈ 5 mV (contribution indirecte >> contribution directe).
- Bilan des flux au repos : flux diffusif + flux électrique + flux actif = 0 pour chaque ion.
- Cl⁻ : à son potentiel d’équilibre au repos, pas de transport actif.
- Trois déterminants de Vrepos : (1) gradients ioniques, (2) PK ≫ PNa, (3) électrogénicité de la pompe.
❓ Questions fréquentes
Pourquoi dit-on que la pompe Na⁺/K⁺ est un transport actif « primaire » ?
Le qualificatif primaire désigne le fait que l’énergie provient directement de l’hydrolyse de l’ATP (ATP → ADP + Pi) — sans intermédiaire. La pompe n’exploite pas un gradient ionique préexistant pour fonctionner. Par contraste, les transports actifs secondaires (co-transport Na⁺/glucose, échangeur Na⁺/Ca²⁺) utilisent l’énergie stockée dans le gradient électrochimique du Na⁺ — lui-même maintenu par la pompe primaire. La pompe Na⁺/K⁺ ATPase est donc à la base de nombreux transports actifs secondaires de la cellule.
Qu’est-ce que l’ouabaïne et quel effet a-t-elle sur le potentiel de repos ?
L’ouabaïne est un glucoside cardiotonique (poison végétal utilisé sur les flèches empoisonnées en Afrique) qui inhibe spécifiquement la pompe Na⁺/K⁺ ATPase en se fixant sur le site extracellulaire de la sous-unité α. En bloquant la pompe, les fuites passives de Na⁺ (entrant) et K⁺ (sortant) ne sont plus compensées. Les gradients s’estompent progressivement : le potentiel de repos diminue en amplitude (dépolarisation lente), jusqu’à la dissipation complète des gradients. C’est un outil pharmacologique majeur pour étudier la pompe.
La contribution de 5 mV de la pompe est-elle négligeable ?
En termes absolus, 5 mV semblent modestes face aux ~70-90 mV du potentiel de repos total. Mais deux points nuancent cette impression : (1) la contribution indirecte de la pompe — maintenir les gradients de Na⁺ et K⁺ sur lesquels reposent les 65-85 mV restants — est en réalité l’essentiel de son rôle ; (2) la contribution électrogénique directe de 5 mV peut devenir significative dans des contextes pathologiques où le potentiel de repos est abaissé (hyperkaliémie, ischémie). Certains neurones ont une pompe plus active, contribuant davantage.
Quelle quantité d’ATP la cellule consacre-t-elle à la pompe Na⁺/K⁺ ?
La pompe Na⁺/K⁺ ATPase est l’un des consommateurs d’ATP les plus importants de la cellule animale : elle représente en moyenne 20 à 30 % de la dépense énergétique cellulaire totale, pouvant atteindre 70 % dans les neurones très actifs (selon les sources académiques de l’INSERM et des revues de biophysique de Sorbonne Université). Cette dépense énergétique considérable témoigne de l’effort permanent nécessaire pour maintenir les gradients contre les fuites passives.
Y a-t-il d’autres pompes ioniques importantes dans la membrane cellulaire ?
Oui. Les principales autres pompes à retenir pour PASS/LAS : (1) la pompe Ca²⁺ ATPase (SERCA), présente dans la membrane du réticulum sarcoplasmique, exporte Ca²⁺ hors du cytoplasme ; (2) la pompe H⁺/K⁺ ATPase, dans les cellules pariétales gastriques (cible des inhibiteurs de la pompe à protons comme l’oméprazole) ; (3) la pompe H⁺ ATPase des lysosomes et des reins. Toutes sont des ATPases de type P. La Na⁺/K⁺ ATPase reste la plus universelle dans la cellule animale.
🚀 Pour aller plus loin
Contenu pédagogique original — Réussir SVT. L’équipe Réussir SVT.