Chapitre 2 — Électrophysiologie cellulaire · Topic 1 : Transports ioniques et potentiel de membrane · Leçon 1.1
La membrane cellulaire n’est pas un simple obstacle : c’est une frontière électrochimique traversée en permanence par des ions soumis à deux forces complémentaires. Comprendre ces deux forces — diffusion et électricité —, c’est poser le premier bloc de l’électrophysiologie cellulaire.
🎯 Objectifs pédagogiques
- Distinguer le moteur du flux diffusif Jd (gradient de concentration) et celui du flux électrique Je (gradient de potentiel) ;
- Écrire et interpréter les formules de Jd,12 et Je,12 ;
- Déterminer le sens de déplacement des cations et anions sous chaque flux ;
- Exprimer le courant électrique Ie,i en fonction du flux et de la charge de l’ion ;
- Définir le flux électrodiffusif total J_éd.
🧭 Plan de la leçon
- Rappel : transports du solvant (osmose et filtration)
- Flux diffusif du soluté (Jd)
- Flux électrique du soluté (Je)
- Courant électrique généré par un flux ionique
- Flux électrodiffusif total (J_éd)
1. Rappel : transports du solvant
Le solvant (l’eau en biologie) peut traverser une membrane selon deux mécanismes :
- Osmose : moteur = mouvement brownien + différence de concentration. L’eau migre des compartiments à faible osmolalité vers ceux à forte osmolalité. Pression osmotique : Π = (Cosm1 − Cosm2) · R · T, où Cosm = somme des concentrations de toutes les espèces ne diffusant pas librement.
- Filtration : moteur = différence de pression hydrostatique. Flux du compartiment à haute pression vers celui à basse pression.
2. Flux diffusif du soluté (Jd)
Le soluté (ici un ion) diffuse du compartiment le plus concentré vers le moins concentré. La loi de diffusion donne :
Jd,12 = −RT · b · S · (dC/dx)
Pour une distance L entre les compartiments 1 et 2 :
Jd,12 = −RT · b · S · (C2 − C1) / L
- b = coefficient de diffusion de l’ion dans la membrane (m²·s⁻¹·J⁻¹·mol)
- S = surface membranaire (m²)
- R = 8,314 J·mol⁻¹·K⁻¹ (constante des gaz parfaits)
- T = température absolue (K)
Le signe négatif signifie que le flux est dirigé dans le sens des concentrations décroissantes (de C2 → C1 si C2 > C1).
Le flux est positif lorsque les ions vont du compartiment 1 vers le compartiment 2 (sens 1→2). Si C2 > C1, la différence (C2 − C1) est positive, mais le flux va dans le sens contraire (2→1). Le signe « − » traduit ce fait : le flux s’oppose au gradient de concentration. C’est la convention standard de la loi de Fick.
3. Flux électrique du soluté (Je)
Sous l’effet d’un champ électrique, les cations (z > 0) migrent vers les potentiels négatifs et les anions (z < 0) vers les potentiels positifs. La formule du flux électrique est :
Je,12 = −z · F · b · S · C1 · (dV/dx)
Pour une distance L entre les compartiments (ΔV = V2 − V1) :
Je,12 = −z · F · b · S · C1 · ΔV / L
- z = charge algébrique de l’ion (ex. +1 pour Na⁺, −1 pour Cl⁻)
- F = 96 500 C·mol⁻¹ (constante de Faraday)
- C1 = concentration de l’ion au départ (mol·m⁻³)
Pour l’ion Cl⁻ (z = −1) : Je = −(−1)·F·b·S·C·ΔV/L = +F·b·S·C·ΔV/L. Le flux électrique de Cl⁻ est dans le sens du gradient de potentiel croissant (vers le pôle positif). Pour l’ion Na⁺ (z = +1) : Je = −F·b·S·C·ΔV/L. Le flux est dans le sens du gradient de potentiel décroissant (vers le pôle négatif). Ne pas confondre le sens du flux ionique avec celui du courant électrique !
4. Courant électrique généré par un flux ionique
Un flux d’ions génère un courant électrique. La relation est :
Ie,i = zi · F · Je,i
- Cation (z > 0) : le courant est de même sens que le flux Je.
- Anion (z < 0) : le courant est de sens opposé au flux Je (car z négatif renverse le signe).
En convention électrophysiologique, le courant est positif quand il va de 1 vers 2 si des charges positives se déplacent dans ce sens. Des anions qui vont de 2 vers 1 génèrent un courant de 1 vers 2 (même sens que s’il y avait des cations de 1 vers 2).
5. Flux électrodiffusif total (J_éd)
Le flux électrodiffusif total est la somme algébrique du flux électrique et du flux diffusif :
Jéd = Je + Jd
C’est ce flux résultant qui détermine le mouvement net des ions à travers la membrane. Deux situations remarquables :
- Si Je et Jd sont de même sens → ils s’additionnent, le flux net est amplifié.
- Si Je et Jd sont de sens opposés → ils se compensent partiellement ou totalement. Quand ils se compensent exactement, Jéd = 0 : l’ion est à son potentiel d’équilibre (voir leçon 1.2).
🧠 À retenir absolument
- Flux diffusif Jd : moteur = gradient de concentration. Formule : Jd,12 = −RT·b·S·(C2 − C1)/L. Sens : du concentré vers le dilué.
- Flux électrique Je : moteur = gradient de potentiel. Formule : Je,12 = −z·F·b·S·C1·ΔV/L.
- Cations (z > 0) → migrent vers les potentiels négatifs. Anions (z < 0) → migrent vers les potentiels positifs.
- Courant électrique : Ie,i = zi·F·Je,i. Même sens que Je pour les cations ; sens opposé pour les anions.
- Flux électrodiffusif total : Jéd = Je + Jd. Quand Jéd = 0, l’ion est à son potentiel d’équilibre.
- Constantes : R = 8,314 J·mol⁻¹·K⁻¹ ; F = 96 500 C·mol⁻¹.
❓ Questions fréquentes
Quelle est la différence entre le flux diffusif et le flux électrique ?
Le flux diffusif Jd est entraîné par le gradient de concentration : les ions vont spontanément du milieu le plus concentré vers le moins concentré, quelle que soit leur charge. Le flux électrique Je est entraîné par le gradient de potentiel électrique : les cations migrent vers les potentiels négatifs, les anions vers les potentiels positifs, indépendamment de leur concentration. Dans la cellule, ces deux forces agissent simultanément sur chaque ion.
Pourquoi utilise-t-on C1 dans la formule de Je et non C2 ?
Le flux électrique est proportionnel à la concentration locale des ions au point de départ du déplacement. On utilise C1 car on raisonne sur le flux partant du compartiment 1 vers le compartiment 2. Dans une formulation plus rigoureuse, le flux électrique s’intègre sur tout le profil de concentration à travers la membrane (équation de Nernst-Planck) ; C1 est une approximation simplifiée valable pour des membranes fines et des concentrations modérées.
Pourquoi le courant d’un anion est-il de sens opposé à son flux ?
Le courant électrique est défini par convention comme le déplacement de charges positives. Quand un anion (charge négative) se déplace de droite à gauche, c’est l’équivalent d’un courant de charges positives allant de gauche à droite. Mathématiquement, Ie,i = zi·F·Je,i : pour un anion zi = −1, donc Ie,i = −F·Je,i, ce qui inverse le signe du courant par rapport au flux.
Quelle est la signification physique du coefficient b ?
Le coefficient b (en m²·s⁻¹·J⁻¹·mol) caractérise la mobilité de l’ion dans la membrane biologique, c’est-à-dire la facilité avec laquelle il peut traverser la bicouche lipidique. Il dépend de la taille de l’ion, de sa charge et de la perméabilité de la membrane pour cet ion (présence de canaux ioniques spécifiques). Plus b est grand, plus l’ion diffuse vite pour un même gradient.
Qu’est-ce que le flux électrodiffusif et pourquoi est-il important ?
Le flux électrodiffusif J_éd = Je + Jd est le flux net réellement observé pour un ion donné à travers une membrane. C’est lui qui détermine si l’ion entre dans la cellule, en sort, ou reste en équilibre. Sa valeur nulle correspond à la situation d’équilibre électrochimique (potentiel de Nernst). En pratique, la cellule maintient ses ions dans des conditions souvent loin de cet équilibre, grâce aux pompes et canaux ioniques.
🚀 Pour aller plus loin
Contenu pédagogique original — Réussir SVT. L’équipe Réussir SVT.