Chapitre 2 — Électrophysiologie cellulaire · Topic 3 : Stimulus et potentiel d’action · Leçon 3.1
Lorsqu’on applique un courant électrique bref à une membrane cellulaire, on modifie localement la différence de potentiel (ddp). Selon l’intensité et la polarité du stimulus, la réponse peut être anodine — un simple écart transitoire du potentiel de membrane — ou explosive : le déclenchement d’un potentiel d’action. Cette leçon analyse les flux ioniques en jeu et la convention du sens du courant.
🎯 Objectifs pédagogiques
- Décrire le montage expérimental anode/cathode pour stimuler une membrane ;
- Analyser les flux ioniques (Je, Jd, actif, net) lors d’un stimulus hyperpolarisant ;
- Analyser les flux lors d’un stimulus dépolarisant sous-liminaire ;
- Comprendre l’effet d’un stimulus supraliminaire (Vm < 0 puis Vm > 0) sur les flux de Na⁺ et K⁺ ;
- Mémoriser le sens des courants entrants et sortants selon le type de stimulus.
🧭 Plan de la leçon
- Montage expérimental — principe du stimulus électrique
- Stimulus hyperpolarisant — flux et courant entrant
- Stimulus dépolarisant sous-liminaire — flux et courant sortant
- Sens conventionnel des courants transmembranaires
- Stimulus dépolarisant supraliminaire — vers le potentiel d’action
1. Montage expérimental — principe du stimulus électrique
Pour étudier l’excitabilité membranaire, on applique une électrode positive (anode) sur la face extracellulaire et une électrode négative (cathode) sur la face intracellulaire, ou inversement. Le sens des électrodes détermine si la membrane se dépolarise (ddp diminue) ou s’hyperpolarise (ddp augmente en valeur absolue).
Au repos, la différence de potentiel transmembranaire (ddp) est d’environ −70 mV pour un neurone (Vint − Vext). Un stimulus hyperpolarisant rend Vm plus négatif (ddp augmente), tandis qu’un stimulus dépolarisant rend Vm moins négatif (ddp diminue). La notion de seuil (≈ −55 mV, soit une dépolarisation de 15 mV) est essentielle pour la suite.
2. Stimulus hyperpolarisant — flux et courant entrant
Quand le stimulus rend Vm plus négatif que le potentiel de repos (VR), la ddp augmente. Cette augmentation modifie les flux électriques de tous les ions, sans affecter les flux diffusifs (les concentrations restent inchangées) ni les flux actifs (la pompe Na⁺/K⁺ ATPase n’est pas stimulée à cette échelle de temps).
- ddp ↑ → flux électrique Je augmente pour tous les ions
- Flux diffusif Jd : inchangé (concentrations constantes)
- Flux actif : inchangé
- Flux net : dans le sens du flux électrique (Je dominant)
- Courant net : entrant dans la cellule (de l’extérieur vers l’intérieur)
- Réponse locale, non propagée
3. Stimulus dépolarisant sous-liminaire — flux et courant sortant
Si la cathode est placée en face extracellulaire (ou l’anode en face intracellulaire), le stimulus dépolarise la membrane : Vm devient moins négatif. Tant que Vm reste en deçà du seuil (~−55 mV), la réponse reste sous-liminaire : pas de potentiel d’action.
- ddp ↓ → flux électrique Je diminue pour tous les ions
- Flux diffusif Jd : inchangé (concentrations constantes)
- Flux actif : inchangé
- Flux net : dans le sens du flux diffusif (Jd dominant)
- Courant net : sortant de la cellule (de l’intérieur vers l’extérieur)
- Réponse locale, non propagée
4. Sens conventionnel des courants transmembranaires
Par convention, un courant entrant correspond à un déplacement net de charges positives de l’extérieur vers l’intérieur (ou de charges négatives en sens inverse). Un courant sortant correspond à un mouvement net de charges positives de l’intérieur vers l’extérieur.
Le courant entrant lors d’un stimulus hyperpolarisant peut paraître contre-intuitif : la membrane se charge davantage en charges négatives à l’intérieur, mais ce sont des charges positives qui entrent (cations Na⁺, Ca²⁺) par voie électrique. Inversement, lors d’un stimulus dépolarisant, les charges positives sortent, réduisant l’excédent de charges négatives intracellulaires.
5. Stimulus dépolarisant supraliminaire — vers le potentiel d’action
Quand le stimulus dépolarise la membrane au-delà du seuil (~−55 mV), les canaux Na⁺ voltage-dépendants s’ouvrent massivement. On distingue deux sous-phases selon la valeur de Vm.
- ddp ↓ → flux électriques diminuent
- Ouverture des canaux Na⁺ voltage-dépendants → flux diffusif Na⁺ (Jd Na⁺) augmente fortement
- Flux net Na⁺ : dans le sens diffusif → courant entrant précoce de Na⁺
- Vm monte vers VNa⁺ ≈ +40 mV
- La ddp s’inverse → les flux électriques changent de sens
- Flux diffusif Na⁺ reste entrant (gradient de concentration inchangé)
- Ensemble → Vm tend vers VNa⁺ ≈ +40 mV (potentiel d’équilibre du sodium)
- Au sommet de la pointe : flux net Na⁺ = 0 (Na⁺ à son potentiel d’équilibre)
- Ouverture retardée des canaux K⁺ → courant sortant retardé de K⁺
| Stimulus | ddp | Flux Je | Flux Jd | Flux net | Courant |
|---|---|---|---|---|---|
| Hyperpolarisant | ↑ | ↑ | inchangé | → sens Je | Entrant |
| Dépolarisant sous-liminaire | ↓ | ↓ | inchangé | → sens Jd | Sortant |
| Supraliminaire (Vm<0) | ↓ | ↓ | ↑ Na⁺ | → sens Jd Na⁺ | Entrant (Na⁺ précoce) |
| Supraliminaire (Vm>0) | inversion | inversion | ↑ Na⁺ et K⁺ | → sens Jd | Sortant (K⁺ retardé) |
🧠 À retenir absolument
- Stimulus hyperpolarisant : ddp ↑ → Je ↑ → flux net dans le sens de Je → courant entrant dans la cellule.
- Stimulus dépolarisant sous-liminaire : ddp ↓ → Je ↓ → flux net dans le sens de Jd → courant sortant de la cellule.
- Les deux réponses sont locales, non propagées et transitoires.
- Stimulus supraliminaire : ouverture des canaux Na⁺ voltage-dépendants → courant Na⁺ entrant précoce, puis K⁺ sortant retardé → naissance du PA.
- Au sommet de la pointe : Vm ≈ VNa⁺ ≈ +40 mV, flux net Na⁺ = 0.
- Flux diffusif (Jd) et actif ne changent pas lors d’un stimulus sous-liminaire ; seul Je varie.
❓ Questions fréquentes
Pourquoi un stimulus hyperpolarisant génère-t-il un courant entrant et non sortant ?
La convention du courant est définie par le déplacement des charges positives. Lors d’une hyperpolarisation, la ddp augmente (l’intérieur devient encore plus négatif). Les cations (Na⁺, Ca²⁺) sont donc davantage attirés vers l’intérieur par la force électrique, créant un courant entrant. Ce courant tend à s’opposer à l’hyperpolarisation (rétroaction partielle), mais comme Je ↑ domine, le flux net reste entrant.
Pourquoi le flux diffusif ne change-t-il pas lors d’un stimulus sous-liminaire ?
Le flux diffusif (Jd) dépend des gradients de concentration de chaque ion de part et d’autre de la membrane. Un stimulus électrique bref modifie la ddp mais pas les concentrations ioniques extra- et intracellulaires (le nombre d’ions déplacés est négligeable par rapport aux concentrations globales). Donc Jd reste strictement inchangé tant que les canaux voltage-dépendants ne s’ouvrent pas.
Quelle est la différence entre un stimulus sous-liminaire et un stimulus supraliminaire ?
Un stimulus sous-liminaire ne dépolarise pas la membrane jusqu’au seuil (~−55 mV) : la réponse est locale, passive et proportionnelle à l’intensité du stimulus. Un stimulus supraliminaire franchit ce seuil et déclenche l’ouverture des canaux Na⁺ voltage-dépendants, initiant un potentiel d’action stéréotypé (même amplitude et durée quelle que soit l’intensité du stimulus au-delà du seuil).
Pourquoi le flux actif de la pompe Na⁺/K⁺ ne change-t-il pas lors d’un stimulus ?
La pompe Na⁺/K⁺ ATPase fonctionne à une vitesse déterminée par ses propriétés cinétiques (Km, vitesse maximale Vmax) et la concentration en ATP. Elle n’est pas directement activée par une variation instantanée de ddp. Son rôle est de restaurer les gradients ioniques à long terme (phase 4 du PA), pas de répondre à chaque stimulus en temps réel.
Pourquoi dit-on que les réponses sous-liminaires sont « non propagées » ?
La réponse sous-liminaire est une variation de ddp purement locale et décrémentielle : elle s’atténue avec la distance car la membrane se comporte comme un câble avec des fuites résistives. Elle ne génère pas de courant suffisant pour dépolariser les zones adjacentes jusqu’au seuil. Seul le potentiel d’action, auto-entretenu par l’entrée massive de Na⁺, se propage sans décrémentation à distance.
🚀 Pour aller plus loin
Contenu pédagogique original — Réussir SVT. L’équipe Réussir SVT.