Chapitre 2 — Électrophysiologie cellulaire · Topic 2 : Effet Donnan et potentiel de repos · Leçon 2.1
Lorsqu’une espèce chargée ne peut pas traverser une membrane — comme une protéine plasmatique — elle impose une différence de potentiel et force les ions diffusibles à se redistribuer. C’est l’effet Donnan, un phénomène fondamental pour comprendre l’électrochimie des compartiments biologiques.
🎯 Objectifs pédagogiques
- Expliquer le principe de l’effet Donnan et le rôle de l’espèce non diffusible ;
- Écrire les équations d’électroneutralité et les équations de Donnan ;
- Résoudre un équilibre de Donnan par la méthode de substitution (variable x) ;
- Calculer le potentiel de membrane à l’équilibre et prévoir le signe de la ddp ;
- Expliquer la conséquence osmotique de l’effet Donnan.
🧭 Plan de la leçon
- Principe — l’espèce non diffusible crée une ddp
- Équations d’équilibre de Donnan
- Méthode de résolution (variable x)
- Potentiel de membrane à l’équilibre
- Conséquence osmotique
1. Principe — l’espèce non diffusible crée une ddp
L’effet Donnan se produit lorsqu’une espèce chargée non diffusible (exemple : une protéine Pz−) est confinée dans un compartiment séparé d’un second compartiment par une membrane perméable aux petits ions diffusibles (Na⁺, Cl⁻) mais imperméable à la macromolécule.
La protéine ne peut pas traverser la membrane. En revanche, elle porte des charges qui créent une différence de potentiel du signe de sa charge du côté où elle se trouve. Les ions diffusibles répondent à cette ddp et se redistribuent jusqu’à atteindre leur potentiel d’équilibre électrochimique.
On considère deux compartiments séparés par une membrane semi-perméable :
- Compartiment 1 : protéinate de sodium PNaZ — la protéine Pz− (non diffusible) à concentration C₀ et ses contre-ions Na⁺ ;
- Compartiment 2 : NaCl à la concentration C.
La membrane est perméable à Na⁺ et Cl⁻, mais imperméable à Pz−. À l’équilibre, Na⁺ et Cl⁻ se redistribuent entre les deux compartiments.
2. Équations d’équilibre de Donnan
À l’équilibre de Donnan, deux conditions doivent être satisfaites simultanément dans chaque compartiment :
A) Électroneutralité dans chaque compartiment :
- Compartiment 1 :
z[P⁻]₁ + [Cl⁻]₁ = [Na⁺]₁ - Compartiment 2 :
[Cl⁻]₂ = [Na⁺]₂
B) Équilibre électrochimique des ions diffusibles (chaque ion diffusible est à son potentiel d’équilibre de Nernst) — ce qui se traduit par le produit de Donnan :
[Na⁺]₁ · [Cl⁻]₁ = [Na⁺]₂ · [Cl⁻]₂
Ce produit découle du fait que Na⁺ et Cl⁻ ressentent le même potentiel de membrane V₁ − V₂, mais dans des sens opposés : la condition d’équilibre de Na⁺ donne [Na⁺]₂/[Na⁺]₁ = exp(−FV/RT), et celle de Cl⁻ donne [Cl⁻]₁/[Cl⁻]₂ = exp(−FV/RT). En multipliant membre à membre, le potentiel s’annule et l’on obtient le produit de Donnan.
Avant l’équilibre, les produits [Na⁺]·[Cl⁻] diffèrent entre les deux compartiments. À l’équilibre de Donnan, les produits deviennent égaux — mais les concentrations individuelles restent inégales : [Na⁺]₁ ≠ [Na⁺]₂ et [Cl⁻]₁ ≠ [Cl⁻]₂. Ce n’est pas un équilibre de concentrations, c’est un équilibre électrochimique.
3. Méthode de résolution (variable x)
On pose x = [Cl⁻]₁ à l’équilibre (la concentration en Cl⁻ dans le compartiment 1). Les autres concentrations s’en déduisent :
- [P⁻]₁ = C₀ (la protéine ne diffuse pas, sa concentration ne change pas)
- [Na⁺]₁ = zC₀ + x (électroneutralité dans le compartiment 1)
- [Cl⁻]₂ = C − x (conservation de la masse de Cl⁻ : le Cl⁻ qui entre en comp.1 quitte comp.2)
- [Na⁺]₂ = C − x (électroneutralité dans le compartiment 2)
On injecte dans l’équation de Donnan :
(zC₀ + x) · x = (C − x)²
Cette équation du second degré en x est résolue pour obtenir la valeur numérique de x, puis toutes les concentrations à l’équilibre.
Pour le protéinate R(Na)₂₀ (z = 20), avec les concentrations initiales données dans le cours Sorbonne 2025-2026, la résolution donne x = 1/3 mmol/L, ce qui correspond à un potentiel de membrane de l’ordre de −62 mV (le compartiment 1 portant la protéine négative est négatif).
4. Potentiel de membrane à l’équilibre
Le potentiel de membrane V = V₂ − V₁ se calcule à partir du rapport des concentrations de n’importe quel ion diffusible (les deux formulations sont équivalentes) :
V = −(RT/F) · ln([Na⁺]₂/[Na⁺]₁) = (RT/F) · ln([Cl⁻]₂/[Cl⁻]₁)
À 37 °C, RT/F ≈ 26,7 mV. Les deux formules donnent le même résultat car à l’équilibre Na⁺ et Cl⁻ vérifient simultanément leur équation de Nernst respective.
Signe : si la protéine est chargée négativement (Pz−), le compartiment 1 qui la contient est négatif → V₁ < V₂ → V = V₂ − V₁ > 0, ce qui se traduit par [Na⁺]₁ > [Na⁺]₂ et [Cl⁻]₁ < [Cl⁻]₂.
5. Conséquence osmotique
À l’équilibre de Donnan, le compartiment 1 (celui qui contient la protéine) possède plus de particules osmotiquement actives que le compartiment 2 : il contient à la fois la protéine Pz− et plus de Na⁺ (attirés par la charge négative). La pression osmotique est donc plus élevée dans le compartiment 1, ce qui crée un appel d’eau vers ce compartiment.
En physiologie, c’est la raison pour laquelle les cellules (qui contiennent des protéines anioniques) tendraient à gonfler indéfiniment si la pompe Na⁺/K⁺ ATPase ne compensait pas ce déséquilibre osmotique.
🧠 À retenir absolument
- Effet Donnan : une espèce chargée non diffusible (Pz−) crée une ddp et impose une redistribution des ions diffusibles.
- Produit de Donnan : [Na⁺]₁ · [Cl⁻]₁ = [Na⁺]₂ · [Cl⁻]₂ à l’équilibre.
- Si Pz− est dans le compartiment 1 : V₁ < V₂, [Na⁺]₁ > [Na⁺]₂, [Cl⁻]₁ < [Cl⁻]₂.
- Méthode : poser x = [Cl⁻]₁, exprimer toutes les concentrations en fonction de x, puis résoudre (zC₀ + x)·x = (C − x)².
- Potentiel : V = −(RT/F)·ln([Na⁺]₂/[Na⁺]₁) = (RT/F)·ln([Cl⁻]₂/[Cl⁻]₁).
- Osmose : le compartiment contenant la protéine a une pression osmotique supérieure → appel d’eau.
❓ Questions fréquentes
Pourquoi dit-on que la protéine est « non diffusible » ?
La plupart des membranes biologiques sont imperméables aux macromolécules : leur taille (plusieurs nanomètres) et souvent leur charge empêchent leur passage par les canaux ioniques ou par diffusion simple. Les petits ions inorganiques (Na⁺, K⁺, Cl⁻), eux, traversent la membrane via des canaux spécifiques. La protéine reste donc confinée dans un compartiment, forçant les ions diffusibles à s’adapter — c’est le point de départ de tout l’effet Donnan.
Le produit de Donnan [Na⁺]₁·[Cl⁻]₁ = [Na⁺]₂·[Cl⁻]₂ est-il une règle générale ?
Ce produit s’applique spécifiquement aux ions monovalents (Na⁺ z=+1, Cl⁻ z=−1) dans la configuration la plus courante du cours. Pour des ions di- ou trivalents, les exposants changent dans l’expression du potentiel de Nernst, et la relation de Donnan s’écrit différemment. En PASS/LAS, on travaille toujours avec Na⁺ et Cl⁻, donc le produit simple s’applique.
Comment choisir la variable x et pourquoi ce choix simplifie-t-il la résolution ?
En posant x = [Cl⁻]₁, on exprime toutes les autres concentrations en fonction d’une seule inconnue via l’électroneutralité (dans chaque compartiment) et la conservation de la masse (le Cl⁻ qui entre dans comp.1 sort de comp.2). L’équation de Donnan donne alors une seule équation du second degré en x, directement résolvable. On pourrait poser x = [Na⁺]₁ ou d’autres variables, mais [Cl⁻]₁ est le choix standard du cours car il mène à l’algèbre la plus simple.
Le signe du potentiel de Donnan est-il toujours négatif côté protéine ?
Le potentiel est du même signe que la charge de la protéine du côté où elle se trouve. Pour Pz− (protéine anionique — cas habituel en biologie : albumine, hémoglobine), le compartiment 1 sera négatif (V₁ < V₂). Pour une protéine cationique, le compartiment qui la contient serait positif. En biologie cellulaire, les protéines intracellulaires sont globalement chargées négativement à pH physiologique, d’où la contribution de l’effet Donnan à la négativité de l’intérieur cellulaire.
Quelle est la différence entre l’équilibre de Donnan et l’équilibre osmotique ?
L’équilibre de Donnan est un équilibre électrochimique : les ions diffusibles ont la même énergie électrochimique de chaque côté de la membrane. L’équilibre osmotique est un équilibre de pression : les pressions osmotiques sont égales des deux côtés. L’effet Donnan rompt l’équilibre osmotique (il y a plus de particules côté protéine), donc il n’y a pas d’équilibre osmotique en même temps que l’équilibre de Donnan — un appel d’eau persiste jusqu’à ce qu’une pression hydrostatique (ou la pompe Na⁺/K⁺) compense.
🚀 Pour aller plus loin
Contenu pédagogique original — Réussir SVT. L’équipe Réussir SVT.