Chapitre 2 — Électrophysiologie cellulaire · Topic 3 : Stimulus et potentiel d’action · Leçon 3.2
Le potentiel d’action (PA) est la réponse électrique stéréotypée d’une cellule excitable à un stimulus supraliminaire. Il se déroule en plusieurs phases successives, chacune gouvernée par l’ouverture ou la fermeture sélective de canaux ioniques voltage-dépendants. Cette leçon en décrit les phases et les lois fondamentales de l’excitation pour le neurone (à ne pas confondre avec le myocarde).
🎯 Objectifs pédagogiques
- Décrire les phases 0, 1, 3 et 4 du PA ainsi que le pré-potentiel ;
- Relier chaque phase aux variations de perméabilités membranaires PNa et PK ;
- Énoncer et appliquer la loi du tout ou rien ;
- Définir et distinguer PRA, PRR et PSN ; en expliquer le rôle physiologique ;
- Citer les caractéristiques du PA (durée, amplitude, irréversibilité).
🧭 Plan de la leçon
- Déclenchement du PA — seuil et pré-potentiel
- Phase 0 — dépolarisation rapide (Na⁺)
- Phases 1 et 3 — repolarisation (K⁺)
- Phase 4 — récupération et pompe Na⁺/K⁺
- Loi du tout ou rien et périodes réfractaires
1. Déclenchement du PA — seuil et pré-potentiel
Un stimulus supraliminaire dépolarise la membrane jusqu’au seuil d’excitation (Vm ≈ −55 mV pour un neurone, soit une dépolarisation d’environ 15 mV par rapport au VR de −70 mV). En deçà de ce seuil, aucun PA n’est déclenché. Au-delà, le PA se déroule de manière inéluctable et stéréotypée.
Le pré-potentiel (aussi appelé dépolarisation lente préliminaire) est la phase progressive qui précède le seuil dans les cellules à automatisme (cellules du nœud sinusal, par exemple). Graphiquement, il correspond à la montée lente de Vm entre la fin de la phase 4 et l’atteinte du seuil. Dans un neurone, un stimulus externe joue ce rôle.
2. Phase 0 — Dépolarisation rapide (entrée massive de Na⁺)
Dès que le seuil est atteint, les canaux Na⁺ voltage-dépendants s’ouvrent rapidement, massivement et de façon transitoire. La perméabilité membranaire au sodium (PNa) augmente très fortement.
- PNa augmente considérablement → flux diffusif Na⁺ entrant très important
- Goldman : PNa >> PK → Vm tend vers VNa⁺ ≈ +40 mV
- Formule : Vint − Vext = −(RT/F)·ln([Na⁺]int/[Na⁺]ext) ≈ +40 mV
- Durée très courte (quelques ms) : les canaux Na⁺ s’inactivent rapidement
3. Phase 1 et phase 3 — Repolarisation
Après le pic, la membrane se repolarise : Vm revient vers des valeurs négatives, en deux temps.
- Fermeture rapide des canaux Na⁺ voltage-dépendants → PNa revient à la valeur de repos
- Ouverture progressive des canaux K⁺ voltage-dépendants → PK augmente
- Vm commence à descendre rapidement depuis le pic
- PK >> PNa → Goldman → Nernst K⁺ : Vm tend vers VK ≈ −90 mV
- Formule : Vint − Vext = −(RT/F)·ln([K⁺]int/[K⁺]ext) ≈ −90 mV
- Courant sortant de K⁺ dominant ; courants entrants de Na⁺ et Cl⁻ partiellement compensateurs
- Hyperpolarisation transitoire en dessous de VR (−70 mV) → VK (−90 mV)
4. Phase 4 — Récupération et pompe Na⁺/K⁺
Vm revient à VR (−70 mV). Cependant, le bilan ionique est temporairement perturbé : du Na⁺ est entré, du K⁺ est sorti. La pompe Na⁺/K⁺ ATPase est activée pour restaurer les gradients.
- Na⁺ entré (phases 0-1), K⁺ sorti (phases 1-3) → gradients perturbés
- Pompe Na⁺/K⁺ ATPase : extrude 3 Na⁺, importe 2 K⁺ par cycle (consomme 1 ATP)
- Phase consommatrice d’énergie, nécessaire pour maintenir l’excitabilité
- Vm stabilisé à VR ≈ −70 mV après restauration complète des gradients
5. Loi du tout ou rien et périodes réfractaires
Un PA obéit à la loi du tout ou rien : en dessous du seuil, la réponse est nulle (rien). Au-delà du seuil, la réponse est maximale (tout) — forme, durée et amplitude du PA sont indépendantes de l’intensité du stimulus, pourvu qu’il soit supraliminaire. Le PA dure 3 à 5 ms et son amplitude est de 70 à 110 mV.
- PRA (période réfractaire absolue) : canaux Na⁺ dans l’état inactivé → aucune excitation possible, même avec un stimulus très intense. Correspond aux phases 0 et 1.
- PRR (période réfractaire relative) : canaux Na⁺ en cours de récupération → excitation possible mais nécessite un stimulus d’intensité supérieure au seuil habituel. Correspond à la phase 3.
- PSN (période supra-normale) : légère hyperpolarisation → seuil temporairement abaissé → cellule hyperexcitable. Correspond à la fin de la phase 3/début phase 4.
La PRA empêche la sommation de PA successifs sans délai (ce qui provoquerait une dépolarisation continue et l’épuisement cellulaire). Elle impose également un sens de propagation unique le long de l’axone : la zone qui vient de se dépolariser est inexcitable, forçant le PA à avancer toujours vers l’avant.
🧠 À retenir absolument
- Seuil ≈ −55 mV (dépolarisation de ~15 mV par rapport au VR de −70 mV).
- Phase 0 : ouverture rapide des canaux Na⁺ → PNa ↑↑ → Vm → VNa⁺ ≈ +40 mV.
- Phase 1 : fermeture des canaux Na⁺ + ouverture des canaux K⁺ → PK ↑.
- Phase 3 : PK >> PNa → Vm → VK ≈ −90 mV (hyperpolarisation transitoire).
- Phase 4 : pompe Na⁺/K⁺ ATPase (3 Na⁺ out, 2 K⁺ in) → restauration des gradients.
- Loi du tout ou rien : PA = amplitude et durée constantes (3-5 ms, 70-110 mV) quelle que soit l’intensité du stimulus supra-liminaire.
- PRA = canaux Na⁺ inactivés (inexcitabilité totale) ; PRR = seuil élevé ; PSN = hyperexcitabilité.
❓ Questions fréquentes
Pourquoi le PA atteint-il VNa⁺ ≈ +40 mV et non une valeur plus haute ?
Au sommet de la pointe, la perméabilité au Na⁺ domine tellement que l’équation de Goldman se réduit à l’équation de Nernst pour le sodium : Vm ≈ VNa⁺ = (RT/F)·ln([Na⁺]ext/[Na⁺]int). Avec [Na⁺]ext ≈ 145 mM et [Na⁺]int ≈ 15 mM, on obtient environ +58·log(145/15) ≈ +58·log(9,7) ≈ +57 mV. En pratique, le PA n’atteint que +40 mV car les canaux K⁺ commencent à s’ouvrir et les canaux Na⁺ commencent à s’inactiver avant que le potentiel d’équilibre du Na⁺ soit pleinement atteint.
La numérotation des phases est-elle différente entre neurone et myocarde ?
Oui. Pour le neurone (ce cours), les phases officielles sont 0, 1, 3 et 4 avec un pré-potentiel. Pour le myocarde, on distingue cinq phases (0 à 4) avec notamment une phase 2 de plateau (calcium lent) absente dans le neurone. Ne pas confondre les deux : le cours Sorbonne UE3b traite exclusivement du neurone dans ce chapitre.
Un PA peut-il être interrompu une fois déclenché ?
Non. Une fois le seuil franchi, le PA est irréversible : l’entrée de Na⁺ provoque une nouvelle dépolarisation qui ouvre encore plus de canaux Na⁺ (rétroaction positive). Le processus ne peut s’arrêter avant que les canaux Na⁺ s’inactivent et que les canaux K⁺ assurent la repolarisation. C’est un des traits caractéristiques du PA cités dans le cours : brutal, rapide, irréversible, maximal, transitoire.
Qu’est-ce qui différencie la PRA de la PRR ?
Durant la PRA, les canaux Na⁺ voltage-dépendants sont dans l’état inactivé : même un stimulus extrêmement intense ne peut les rouvrir. Durant la PRR, ces canaux sont en récupération (retour progressif à l’état fermé-réactivable) : un stimulus suffisamment fort peut déclencher un PA, mais l’amplitude sera réduite car seule une fraction des canaux est à nouveau disponible.
Pourquoi la période supra-normale (PSN) correspond-elle à une hyperexcitabilité ?
À la fin de la repolarisation, Vm est légèrement plus négatif que VR (hyperpolarisation résiduelle due à la persistance de l’ouverture des canaux K⁺). Il suffit donc d’une dépolarisation moindre pour atteindre le seuil d’excitation : la cellule est plus facile à stimuler qu’au repos. C’est la période supra-normale. Elle disparaît lorsque les canaux K⁺ voltage-dépendants se ferment et que Vm revient exactement à VR.
🚀 Pour aller plus loin
Contenu pédagogique original — Réussir SVT. L’équipe Réussir SVT.