Chapitre 7 — Les tissus musculaires · Topic 5 : Le tissu musculaire lisse · Leçon 5.2
Sans troponine, comment le calcium déclenche-t-il la contraction du muscle lisse ? Par une voie originale : la calmoduline et la MLCK. Cette leçon décrit le mécanisme de contraction, puis le sarcolemme du léiomyocyte (plaques d’adhérence, cavéoles, canaux) et les jonctions communicantes.
🎯 Objectifs pédagogiques
À la fin de cette leçon, tu sauras :
- décrire le rôle du complexe Ca²⁺/calmoduline ;
- expliquer l’action de la MLCK et de la caldesmone ;
- distinguer plaque d’adhérence et domaine cavéolaire ;
- relier les canaux K⁺ à la relaxation ;
- illustrer les jonctions communicantes (myomètre).
🧭 Plan de la leçon
- Le mécanisme de contraction
- Le sarcolemme : plaques et cavéoles
- Les jonctions communicantes
1. Le mécanisme de contraction
Le rôle du calcium reste essentiel, mais l’absence de troponine modifie les modalités de liaison actine-myosine. La séquence :
- Afflux de Ca²⁺ dans le cytoplasme, depuis le réticulum endoplasmique lisse ou l’espace extracellulaire (canaux du domaine cavéolaire) ;
- le Ca²⁺ se lie à la calmoduline → complexe Ca²⁺/calmoduline ;
- il active la MLCK (kinase des chaînes légères de myosine) qui phosphoryle une chaîne légère de la tête (ATP→ADP) → myosine active ;
- le complexe se lie à la caldesmone → démasque le site de l’actine → liaison actine-myosine → contraction.
Piège central du concours : dans le muscle strié, le Ca²⁺ agit via la troponine C. Dans le muscle lisse, faute de troponine, le Ca²⁺ agit via la calmoduline, qui active la MLCK (phosphorylation de la myosine) et lève le blocage de la caldesmone sur l’actine. Deux voies différentes, un même déclencheur (le calcium).
2. Le sarcolemme : plaques et cavéoles
Le sarcolemme du léiomyocyte (revêtu d’une MB) se divise en deux domaines distincts :
| Domaine | Caractéristiques |
|---|---|
| Plaque d’adhérence | Accrochage des filaments d’actine aux molécules de la MEC ; présence d’intégrines et de protéines cytoplasmiques. |
| Domaine cavéolaire | Entre les plaques ; riche en cavéoles (invaginations vésiculaires, protéine : cavéoline) ; complexe dystrophine lié à la laminine 2 ; nombreux récepteurs et canaux. |
Le domaine cavéolaire porte de très nombreux récepteurs : acétylcholine, adrénergiques (α, β-1 et surtout β-2), ocytocine, vasopressine, histamine (contraction lors des allergies), angiotensine II, prostaglandines… Il contient aussi des canaux calciques (voltage- et récepteur-dépendants) et des canaux potassium.
À bien retenir : l’ouverture des canaux K⁺ entraîne une hyperpolarisation et donc une relaxation de la CML ; leur fermeture entraîne une dépolarisation et donc une contraction. C’est un levier pharmacologique majeur (vasodilatateurs).
3. Les jonctions communicantes
Comme les cardiomyocytes, les CML communiquent par des jonctions communicantes, dont le nombre est extrêmement variable selon les variétés et les conditions fonctionnelles.
Dans l’utérus (myomètre) : chez la femme non gestante ou pendant la grossesse avant le travail, l’activité contractile est faible, asynchrone, et les jonctions communicantes (connexine 43) sont indétectables. Dès le début du travail, les contractions s’intensifient, se propagent et se synchronisent : l’expression de la connexine 43 augmente et les jonctions communicantes se multiplient. Le déclencheur est hormonal : hausse des œstrogènes, de la progestérone et des prostaglandines en fin de grossesse.
🧠 À retenir absolument
- Contraction : Ca²⁺ (du RE lisse ou extracellulaire) → Ca²⁺/calmoduline → active la MLCK (phosphoryle la myosine, ATP→ADP) + lie la caldesmone (démasque l’actine) → contraction.
- Calmoduline (lisse) au lieu de la troponine C (strié) ; pas de troponine dans le muscle lisse.
- Sarcolemme : plaques d’adhérence (actine↔MEC, intégrines) + domaine cavéolaire (cavéoles/cavéoline, dystrophine-laminine 2, récepteurs, canaux).
- Canaux K⁺ : ouverture → hyperpolarisation → relaxation ; fermeture → dépolarisation → contraction.
- Jonctions communicantes variables ; myomètre : connexine 43 ↑ au travail (œstrogènes/progestérone/prostaglandines) → contractions synchronisées.
❓ Questions fréquentes
Comment le calcium déclenche-t-il la contraction sans troponine ?
Le calcium se lie à la calmoduline pour former un complexe Ca²⁺/calmoduline. Celui-ci active la MLCK, qui phosphoryle une chaîne légère de la myosine (rendant la myosine active), et se lie à la caldesmone pour démasquer le site de l’actine. La liaison actine-myosine peut alors se faire.
D’où vient le calcium de la contraction ?
De deux sources : le réticulum endoplasmique lisse (réserve interne) et l’espace extracellulaire, le calcium entrant alors par les canaux calciques voltage- et ligand-dépendants du domaine cavéolaire de la membrane.
Pourquoi l’ouverture des canaux potassium relâche-t-elle la cellule ?
Parce qu’elle provoque une hyperpolarisation de la membrane : la cellule s’éloigne du seuil de contraction et se relâche. À l’inverse, la fermeture des canaux potassium dépolarise la membrane et favorise la contraction.
Pourquoi l’utérus se contracte-t-il fort au moment de l’accouchement ?
Parce que les jonctions communicantes se multiplient au début du travail, grâce à l’expression croissante de la connexine 43, sous l’effet des œstrogènes, de la progestérone et des prostaglandines. Les contractions deviennent alors synchronisées et se propagent dans tout le myomètre.
🚀 Pour aller plus loin
Le muscle lisse prend des formes très variées selon les organes : découvrons-les.
Contenu pédagogique original — Réussir SVT. L’équipe Réussir SVT.