1. La séquence : multiplication → élongation → différenciation

Les cellules d\’une plante en croissance suivent toutes une séquence ordonnée de trois processus :

1. Multiplication dans le méristème (mitoses successives → cellules-filles)
2. Élongation dans la zone d\’élongation, juste derrière le méristème (la cellule s\’allonge sans se diviser)
3. Différenciation dans une zone plus en arrière (la cellule se spécialise selon sa position et sa lignée)

Cette séquence est valable aussi bien dans la racine que dans la tige. À tout moment, le méristème apical produit des cellules qui passent successivement par les trois étapes.

2. L\’élongation cellulaire en détail

2.1 Le mécanisme

Une cellule sortant tout juste du méristème mesure ~10-20 µm. Pour s\’allonger jusqu\’à 100-500 µm, elle doit :

1. Assouplir sa paroi cellulaire : les liaisons entre fibres de cellulose sont relâchées par des enzymes (expansines) sous l\’action de l\’auxine (cf. leçon 4.4).
2. Absorber de l\’eau dans sa vacuole : la vacuole gonfle, la pression de turgescence pousse les parois.
3. S\’allonger dans une direction préférentielle (déterminée par l\’orientation des fibres de cellulose dans la paroi).
4. Synthétiser de nouveaux composants pariétaux pour stabiliser la cellule allongée.

2.2 Quelques chiffres

• Allongement : facteur 10 à 30 selon le type cellulaire
• Vitesse : une cellule peut passer de 20 à 200 µm en quelques heures
• Conséquence à l\’échelle de l\’organe : une pousse de bambou peut grandir de plus d\’1 m/jour grâce à l\’élongation simultanée de millions de cellules

3. La différenciation cellulaire

Toutes les cellules d\’une plante partagent le même génome. Leur différenciation résulte d\’une expression différentielle des gènes : tel gène activé donnera une cellule épidermique, tel autre gène une cellule photosynthétique, etc.

4. Principaux types cellulaires d\’une plante

Voici un panorama des principaux types cellulaires différenciés et leurs fonctions :

À tous ces types peuvent s\’ajouter des cellules sécrétrices spécialisées : cellules à essence (lavande), cellules à latex (pissenlit, hévéa), cellules à nectar, etc.

5. Différenciation = positions et signaux

Comment une cellule « sait-elle » dans quel type elle doit se différencier ? Plusieurs mécanismes interviennent :

• Position dans l\’organe : selon que la cellule est à la surface, au centre, le long d\’un faisceau conducteur, elle suit une voie de différenciation différente
• Signaux chimiques : les hormones végétales (auxine, cytokinines, gibbérellines…) orientent la différenciation. L\’auxine, en particulier, joue un rôle central (cf. leçon 4.4).
• Signaux mécaniques : la pression exercée par les cellules voisines influence la différenciation
• Signaux environnementaux : lumière, gravité, contact peuvent moduler la différenciation

6. Organogenèse : produire des organes complets

Une feuille se forme par exemple ainsi :

1. Le méristème apical produit un primordium foliaire (renflement)
2. Les cellules du primordium se multiplient activement
3. Elles s\’allongent pour donner la forme du limbe
4. Elles se différencient en épiderme, parenchymes, nervures, stomates…
5. La feuille mature est fonctionnelle pour la photosynthèse

Cette organogenèse se produit tout au long de la vie de la plante (croissance indéfinie). Chaque nouveau phytomère, chaque nouvelle racine latérale, chaque fleur correspond à un nouvel acte d\’organogenèse coordonné.

7. La plasticité de la différenciation

Particularité remarquable des plantes : la différenciation peut être réversible. Une cellule différenciée peut, dans certaines conditions, redevenir indifférenciée (dédifférenciation) et se diviser à nouveau. C\’est la base de :

• La cicatrisation des plaies : les cellules autour d\’une blessure se dédifférencient et reconstituent du tissu
• Le bouturage : un fragment de tige planté peut former de nouvelles racines
• La culture in vitro : à partir d\’une seule cellule, on peut régénérer toute une plante

Cette totipotence des cellules végétales est une autre adaptation à la vie fixée : ne pouvant pas fuir un dommage, la plante doit pouvoir reconstituer ses tissus à partir de ce qui reste.