1. La sève élaborée : composition

Composition typique de la sève élaborée :

• Glucides : majoritairement saccharose (90 %), parfois d’autres sucres (raffinose, stachyose…)
• Acides aminés, peptides
• Hormones végétales (auxine, cytokinines, gibbérellines)
• Ions inorganiques en faible quantité
• ARN messagers, parfois — signalisation à distance

Concentration en saccharose : 10-30 %, beaucoup plus élevée que la concentration en solutés de la sève brute. La sève élaborée est visqueuse, sucrée et collante — c’est le « sirop d’érable » que l’on extrait par incision des troncs au printemps.

2. Structure du phloème

Contrairement au xylème (cellules mortes), le phloème est composé de cellules vivantes. Cette particularité est cruciale : le transport de la sève élaborée nécessite une activité métabolique active.

2.1 Tubes criblés (sieve tubes)

Les tubes criblés sont les éléments conducteurs proprement dits. Ils résultent de l’empilement de cellules dont les parois transversales sont percées de pores nombreux (appelés cribles, d’où le nom). Ces cellules ont perdu leur noyau mais conservent un cytoplasme actif.

2.2 Cellules compagnes

Chaque tube criblé est associé à une ou plusieurs cellules compagnes, cellules de petite taille avec noyau, qui assurent les fonctions métaboliques manquantes du tube criblé. Elles sont reliées au tube par des plasmodesmes, et fournissent ATP et signaux.

La paire « tube criblé + cellule compagne » fonctionne donc comme une unité, l’un transportant, l’autre soutenant métaboliquement.

3. La circulation source-puits

3.1 Organes sources

• Feuilles matures photosynthétiquement actives : la source par excellence
• Organes de réserve en période de remobilisation (printemps : bulbes, rhizomes, tubercules)

3.2 Organes puits

• Racines : croissance, absorption active des sels minéraux (consomme de l’ATP)
• Bourgeons et jeunes feuilles : croissance
• Fleurs, fruits, graines : reproduction, stockage des réserves
• Organes de stockage : tubercules (pomme de terre), bulbes (oignon), racines tubérisées (carotte), graines

3.3 Une circulation bidirectionnelle

Contrairement au xylème qui circule toujours de bas en haut, le phloème circule dans tous les sens selon les besoins :

• Des feuilles vers les racines (sens descendant, dominant en saison de végétation)
• Des feuilles vers les fruits et graines (sens horizontal ou ascendant en période de fructification)
• Des organes de réserve vers les bourgeons au printemps (sens ascendant, période de débourrement)

Une plante en pleine production de pommes verra son phloème « inondé » vers les fruits qui consomment des quantités énormes de sucres. À la chute des feuilles, le sens dominant peut s’inverser.

4. Le mécanisme : pression-flux (Münch, 1930)

Comment la sève élaborée circule-t-elle ? Le mécanisme accepté est la théorie du flux par pression proposée par Ernst Münch en 1930.

1. Dans les feuilles (source), les cellules compagnes chargent activement du saccharose dans les tubes criblés (transport actif consommant de l’ATP). La concentration en sucres devient très élevée.
2. Cette concentration élevée fait entrer l’eau par osmose (depuis le xylème voisin) dans les tubes criblés. La pression interne (turgescence) augmente fortement.
3. Dans les organes puits, le saccharose est déchargé activement vers les cellules réceptrices. La concentration baisse dans les tubes criblés.
4. La baisse de concentration fait sortir l’eau, qui retourne au xylème voisin. La pression chute.
5. Le gradient de pression ainsi créé (forte à la source, faible au puits) propulse la sève élaborée dans les tubes criblés, source → puits.

5. L’expérience historique des pucerons

Comment a-t-on étudié la composition et la pression de la sève élaborée ? Une expérience astucieuse, qui date des années 1950, utilise les pucerons.

Les pucerons sont des insectes qui piquent les phloèmes des plantes avec leur stylet pour s’en nourrir. Leur stylet pénètre précisément dans un tube criblé sans le détruire. Si on coupe délicatement le puceron en laissant son stylet en place, on obtient une « seringue naturelle » par laquelle s’écoule pendant des heures la sève élaborée du tube criblé.

Cette expérience a permis :

• De mesurer pour la première fois la composition exacte de la sève élaborée (90 % saccharose, etc.)
• De mesurer sa pression (1 à 3 MPa, soit ~10-30 fois la pression atmosphérique)
• De mesurer sa vitesse de circulation (50-100 cm/h, beaucoup plus rapide que ce qu’on pensait)

6. Synthèse : un double système circulatoire

Les deux systèmes coexistent et se complètent : la vie fixée nécessite ces deux circulations spécialisées, car les sources et les puits de chaque ressource sont séparés dans l’espace.