1. La spéciation sympatrique : sans séparation géographique

Contrairement à la spéciation allopatrique, la spéciation sympatrique se produit sans barrière géographique. Les populations qui divergent occupent la même zone, parfois exactement le même habitat. Comment, alors, peuvent-elles arriver à un isolement reproducteur ?

Plusieurs mécanismes peuvent y conduire :

• Spécialisation écologique : préférence pour une nourriture, un habitat, un comportement différent
• Sélection sexuelle : préférence pour certains traits (couleurs, chants, parures) qui finit par isoler reproductivement
• Polyploïdisation (chez les plantes, cf. cours 1A.2) : un événement de doublement chromosomique crée immédiatement un individu reproductivement isolé de ses parents

2. L’exemple des cichlidés africains

Les cichlidés sont des poissons d’eau douce. Dans les grands lacs d’Afrique de l’Est — particulièrement le lac Victoria, le lac Malawi et le lac Tanganyika — on trouve une diversité spectaculaire de cichlidés : plusieurs centaines d’espèces par lac, toutes apparentées et issues d’un ancêtre commun unique (un seul cichlidé colonisateur initialement) qui a colonisé chaque lac il y a quelques centaines de milliers d’années à quelques millions d’années.

2.1 Le mécanisme : diversification écologique

À partir d’un ancêtre commun, les cichlidés ont diversifié massivement en occupant des niches écologiques différentes :

• Certaines espèces se nourrissent d’algues grattées sur les rochers (mâchoires adaptées au broutage)
• D’autres se nourrissent de plancton en pleine eau
• D’autres encore mangent des insectes, des écailles arrachées à d’autres poissons, ou des autres cichlidés entiers (prédateurs)

Chaque mode de vie a sélectionné des morphologies particulières (forme du corps, taille, mâchoires, dents). Au fil des générations, les différentes lignées ont divergé jusqu’à ne plus pouvoir se reproduire entre elles.

2.2 La sélection sexuelle accélère le processus

En parallèle de la diversification écologique, la sélection sexuelle joue un rôle majeur chez les cichlidés. Les femelles choisissent leurs partenaires selon leur couleur. Quand les couleurs des mâles divergent (couleur jaune dans une espèce, bleu dans une autre, rouge dans une troisième), les femelles ne s’accouplent plus qu’avec les mâles de « leur » couleur — ce qui renforce l’isolement reproducteur même si les espèces partagent le même lac.

3. Un autre exemple : les moustiques du métro de Londres

Un cas plus modeste mais fascinant illustre la spéciation sympatrique en cours, à l’échelle humaine. Dans les tunnels du métro de Londres, des populations de moustiques Culex pipiens se sont établies au début du XXᵉ siècle (lors du creusement des nouvelles lignes).

Quelques décennies plus tard, des études génétiques ont révélé que :

• Les moustiques du métro forment une population distincte des moustiques de surface
• Chaque ligne de métro a sa propre population, génétiquement légèrement différente des autres (les moustiques ne franchissent pas facilement les espaces entre lignes)
• Les moustiques du métro ne se reproduisent plus avec les moustiques de surface (préférences sexuelles, hôtes différents : rats du métro vs oiseaux ou humains de surface)

On assiste donc, en quelques décennies seulement et dans un environnement entièrement créé par l’homme, à une spéciation sympatrique en cours. C’est un témoignage moderne de la rapidité possible de la spéciation quand les pressions de sélection sont fortes.

4. L’apport révolutionnaire du séquençage de l’ADN

Depuis les années 2000, le séquençage à haut débit a transformé l’étude des espèces. Il permet de regrouper les individus par patrimoine génétique commun et de détecter des isolements reproductifs invisibles morphologiquement.

4.1 Découverte d’espèces cachées

De nombreuses espèces cryptiques ont été révélées :

• Deux espèces d’éléphants d’Afrique : éléphant de savane (Loxodonta africana) et éléphant de forêt (L. cyclotis). Reconnues comme deux espèces distinctes en 2010 sur la base d’analyses ADN poussées qui révèlent une divergence vieille de 2-7 millions d’années — alors qu’elles étaient considérées comme une seule espèce auparavant.
• Espèces cryptiques chez de nombreux insectes, amphibiens, microbes

4.2 Hybridations anciennes révélées

À l’inverse, le séquençage révèle parfois des hybridations entre groupes considérés comme des espèces différentes. Les analyses du génome néandertalien (séquencé en 2010 par Svante Pääbo, prix Nobel 2022) ont montré que :

• Les Homo sapiens et Homo neanderthalensis se sont hybridés il y a 40 000-60 000 ans
• Les humains modernes hors d’Afrique portent encore 1 à 2 % d’ADN néandertalien dans leur génome
• Une autre hybridation a eu lieu avec les Homo denisova (Dénisoviens) dans certaines populations d’Asie et d’Océanie

Cela montre que les « frontières » entre espèces humaines proches étaient floues, et que les définitions classiques (Mayr) doivent être nuancées.

5. Le piège de la convergence évolutive

La convergence évolutive est un phénomène par lequel des organismes phylogénétiquement éloignés développent indépendamment des caractères similaires, sous des pressions de sélection similaires. Exemples spectaculaires :

• Forme hydrodynamique : convergente chez les dauphins (mammifères), les requins (poissons cartilagineux), les thons (poissons osseux), les ichtyosaures (reptiles éteints) — tous adaptés à la nage rapide
• Plantes succulentes : les cactus américains (famille des Cactacées) et les euphorbes africaines (famille des Euphorbiacées) ont la même forme charnue à épines, indépendamment, suite aux pressions de la sécheresse dans leurs déserts respectifs
• Œil camera : indépendant chez les vertébrés et chez les céphalopodes (pieuvres, calmars) — deux histoires évolutives indépendantes, deux yeux très similaires
• Papillons mimétiques : certains papillons se ressemblent à s’y méprendre mais ne sont pas de la même espèce (le mimétisme imite une espèce toxique pour bénéficier de sa protection contre les prédateurs)

6. Le problème ultime : les fossiles

Pour les fossiles, on n’a ni reproduction testable, ni ADN exploitable (sauf dans des cas rares et récents, type ADN ancien sur quelques milliers à dizaines de milliers d’années). La détermination des espèces fossiles repose donc essentiellement sur les critères morphologiques — avec toutes les difficultés que cela soulève :

• Variabilité intraspécifique difficile à apprécier sans grand nombre de spécimens
• Convergence évolutive possible
• Impossibilité de tester l’interfécondité

Conséquence : la classification des espèces fossiles reste partiellement arbitraire, et fait l’objet de débats permanents entre paléontologues. Certains chercheurs ont tendance à multiplier les noms d’espèces (« splitters »), d’autres à les regrouper (« lumpers »). C’est un problème scientifique délicat, qui rappelle que la notion d’espèce, même chez les vivants actuels, est plus floue qu’il n’y paraît.

7. Synthèse : l’évolution des populations en six étapes

Pour clôturer ce cours sur l’évolution des populations, retenons la chaîne logique complète :

1. Hardy-Weinberg (Topic 1) : modèle de référence d’une population sans évolution. Outil pour détecter par contraste les forces évolutives.
2. Sélection naturelle (Topic 2) : tri par l’environnement, favorise les allèles adaptatifs
3. Dérive génétique (Topic 3) : fluctuations aléatoires en petite population
4. Flux migratoires (Topic 3) : homogénéisent les populations en contact
5. Spéciation (Topic 4) : l’action conjuguée de toutes ces forces sur des populations isolées finit par produire de nouvelles espèces
6. Diversité du vivant : résultat cumulé de la spéciation sur 3,8 milliards d’années