1. La vision fixiste (avant Darwin)

Pendant des siècles, les espèces étaient considérées comme fixes et immuables — chacune créée séparément et stable depuis l’origine du monde. C’est la théorie fixiste, dominante avant le XIXᵉ siècle.

1.1 Aristote (IVᵉ siècle av. J.-C.)

Le philosophe grec Aristote propose la première classification systématique des êtres vivants, basée sur leur ressemblance morphologique. Pour lui, chaque espèce possède une « essence » immuable qui définit ce qu’elle est.

1.2 Linné (XVIIIᵉ siècle)

Carl von Linné (1707-1778), naturaliste suédois, fonde la classification binomiale moderne dans son Systema Naturae. Chaque espèce est identifiée par deux mots latins : un nom de genre + une épithète spécifique. Cette nomenclature est encore utilisée aujourd’hui :

• Homo sapiens : genre Homo, espèce sapiens
• Canis lupus : genre Canis, espèce lupus (loup)
• Drosophila melanogaster : genre Drosophila, espèce melanogaster (mouche du vinaigre)

Pour Linné, chaque espèce est créée telle quelle par Dieu et identifiée par ses caractères morphologiques. L’idée d’évolution lui est étrangère. Les espèces forment un catalogue stable, à découvrir et à nommer.

2. La rupture darwinienne (XIXᵉ siècle)

Charles Darwin publie De l’origine des espèces en 1859 et bouleverse la conception de la vie. Pour lui, les espèces ne sont pas des entités figées mais des populations dynamiques qui se transforment progressivement par sélection naturelle.

Conséquences philosophiques majeures :

• Les espèces actuelles ont des ancêtres communs. La diversité du vivant forme un arbre de la vie (image que Darwin développe dans son livre).
• La variabilité au sein d’une espèce n’est plus une « anomalie » mais le moteur de l’évolution.
• Les limites entre espèces deviennent floues : une espèce passe progressivement à une autre au cours du temps évolutif.

Mais Darwin ne propose pas de définition précise de l’espèce. Il considère que c’est une notion utile mais conventionnelle, qui n’a pas de réalité ontologique forte.

3. La définition biologique d’Ernst Mayr (1942)

En 1942, le biologiste américain (d’origine allemande) Ernst Mayr, figure majeure de la théorie synthétique de l’évolution, propose une définition opérationnelle :

Cette définition, dite biologique ou BSC (Biological Species Concept), est devenue dominante. C’est elle qu’on apprend dès le collège (6ᵉ) : « deux individus sont de la même espèce s’ils peuvent se reproduire entre eux et engendrer une descendance fertile ».

4. Les limites de la définition biologique

La définition de Mayr est puissante mais présente des limites majeures qu’il faut savoir identifier :

4.1 Les fossiles

Impossible de tester l’interfécondité d’organismes morts depuis des millions d’années. On ne peut s’appuyer que sur des critères morphologiques. Cela conduit à des classifications parfois arbitraires : deux fossiles très ressemblants sont-ils de la même espèce, ou simplement deux variants d’espèces différentes ? Sans données génétiques, c’est souvent indécidable.

4.2 Les organismes asexués

Les bactéries, archées, et beaucoup de champignons ou plantes peuvent se reproduire de manière asexuée (sans interfécondité). La définition de Mayr ne s’applique tout simplement pas. On utilise alors des critères écologiques ou phylogénétiques.

4.3 Les hybridations possibles

Certaines espèces normalement isolées reproductivement peuvent occasionnellement produire des hybrides fertiles. C’est par exemple le cas chez certaines plantes (spartine — cours 1A.2) ou chez certains animaux (grizzly × ours polaire, donnant des « pizzly bears » fertiles, de plus en plus observés avec le réchauffement climatique). Dans ces cas, la frontière interspécifique selon Mayr est floue.

4.4 Cas extrême : Néandertal et Sapiens

Les données génomiques modernes ont révélé que Homo sapiens et Homo neanderthalensis se sont hybridés il y a 40 000 à 60 000 ans, et que les humains modernes hors d’Afrique portent encore environ 1-2 % d’ADN néandertalien dans leur génome. Étaient-ils alors deux espèces différentes selon Mayr ? La question reste discutée. Beaucoup d’anthropologues parlent désormais d’une « sous-espèce » plutôt que de deux espèces distinctes.

5. Les approches modernes : la pluralité des définitions

Face à ces limites, plusieurs définitions complémentaires ont émergé :

• Définition morphologique : retour aux caractères observables, utilisée pour les fossiles ou pour les premiers tris rapides
• Définition écologique (Leigh Van Valen, 1976) : une espèce = un ensemble d’organismes occupant une niche écologique spécifique. Particulièrement utile pour les organismes asexués.
• Définition phylogénétique : une espèce = une branche unique de l’arbre du vivant partageant un patrimoine génétique commun et distinct. Approche moderne très utilisée avec la génomique.

6. L’apport révolutionnaire du séquençage

Depuis les années 2000, la baisse spectaculaire du coût du séquençage de l’ADN a transformé l’étude des espèces. Quelques exemples spectaculaires :

• Deux espèces d’éléphants d’Afrique : autrefois considérés comme une seule espèce (Loxodonta africana), les éléphants de savane et de forêt ont été reconnus comme deux espèces distinctes en 2010 (L. africana et L. cyclotis) sur la base d’analyses génétiques poussées.
• Hybridations Néandertal/Sapiens : déjà mentionnées, révélées par le séquençage du génome néandertalien (Pääbo et coll., 2010).
• Espèces cryptiques : des dizaines d’espèces morphologiquement indiscernables ont été révélées chez les insectes, les nématodes, les amphibiens, les champignons.

Le séquençage permet donc de découvrir des espèces nouvelles, ou au contraire de regrouper sous une même espèce des organismes auparavant séparés. Il continuera à transformer la systématique dans les décennies à venir.