Chapitre 4 — Équilibres et troubles acido-basiques · Topic 2 : Systèmes tampons · Leçon 2.2
L’organisme utilise deux grandes familles de tampons : le tampon ouvert bicarbonate/CO₂, dont le CO₂ peut être éliminé par les poumons, et les tampons fermés intracellulaires ou osseux qui conservent une masse constante. Comprendre leur différence est clé pour analyser les troubles acido-basiques. Cours Sorbonne UE3b 2025-2026.
🎯 Objectifs pédagogiques
- Définir un tampon ouvert et identifier le couple CO₂d/HCO₃⁻ (pKa = 6,1) ;
- Distinguer situation physiologique (PCO₂ constante) et non physiologique (système fermé) ;
- Écrire l’équation de Henderson-Hasselbalch pour le tampon ouvert avec le coefficient a ;
- Calculer le pH après ajout d’acide ou de base dans le tampon ouvert ;
- Citer les types de tampons fermés et leur pKa moyen (6,8) ;
- Comprendre pourquoi le tampon ouvert est plus efficace que les tampons fermés à concentration égale.
🧭 Plan de la leçon
- Définition et équation du tampon ouvert CO₂d/HCO₃⁻
- Situation physiologique vs non physiologique
- Calculs d’ajout d’acide ou de base dans le tampon ouvert
- Avantage de la masse variable du tampon ouvert
- Les tampons fermés : types, pKa, propriétés
- Relations entre les deux systèmes tampons à pH fixé
- Application numérique : vérification du pH physiologique (7,4)
- Situation non physiologique : calcul en système fermé
1. Définition et équation du tampon ouvert CO₂d/HCO₃⁻
Le tampon ouvert est un tampon dont la forme volatile (CO₂) peut être éliminée de l’organisme par les poumons, permettant ainsi une variation de la masse totale du tampon. Le couple concerné est :
CO₂,dissous + H₂O ⇌ H⁺ + HCO₃⁻ — pKa = 6,1
L’équation de Henderson-Hasselbalch pour ce tampon s’écrit :
pH = 6,1 + log([HCO₃⁻] / [CO₂d])
Où [CO₂d] désigne la concentration en CO₂ dissous, reliée à la pression partielle en CO₂ par :
[CO₂d] = a × PCO₂
avec le coefficient de solubilité a = 0,03 mmol·L⁻¹·mmHg⁻¹. On peut donc écrire :
pH = 6,1 + log([HCO₃⁻] / (a × PCO₂))
2. Situation physiologique vs non physiologique
La distinction est opérationnelle :
- Situation physiologique (tampon ouvert) : la PCO₂ est maintenue constante par la ventilation pulmonaire. Donc [CO₂d] = a × PCO₂ = constante. Quand un acide fixe est ajouté, HCO₃⁻ diminue mais [CO₂d] ne change pas (le CO₂ produit est éliminé par les poumons). Le pH résulte donc uniquement de la variation de [HCO₃⁻].
- Situation non physiologique (tampon fermé) : le système est clos, [CO₂d] varie au cours du temps car le CO₂ ne peut être éliminé. On utilise alors la formule classique HH avec les deux concentrations variables (ex. en laboratoire sur du plasma isolé).
En pratique clinique, les gaz du sang mesurent PCO₂ → on est en situation physiologique (ouverte). Le laboratoire mesurant le plasma isolé → situation non physiologique (fermée).
3. Calculs d’ajout d’acide ou de base dans le tampon ouvert
En situation physiologique (PCO₂ constante), les calculs simplifiés sont :
Ajout de x mmol/L d’acide fixe :
Réaction : HCO₃⁻ + H⁺ → CO₂ + H₂O (le CO₂ excédentaire est expiré)
- [HCO₃⁻] diminue de x → [HCO₃⁻] − x
- [CO₂d] reste constant (PCO₂ inchangée)
- Nouveau pH = 6,1 + log([HCO₃⁻] − x) / [CO₂d]
Ajout de y mmol/L de base fixe :
Réaction : CO₂ + H₂O + OH⁻ → HCO₃⁻ + H₂O (le CO₂ est prélevé depuis les poumons)
- [HCO₃⁻] augmente de y → [HCO₃⁻] + y
- [CO₂d] reste constant
- Nouveau pH = 6,1 + log([HCO₃⁻] + y) / [CO₂d]
4. Avantage de la masse variable du tampon ouvert
Pour les tampons fermés, la somme [AH] + [A⁻] est constante : la capacité totale du tampon est fixée. Pour le tampon ouvert, la masse totale [CO₂d] + [HCO₃⁻] peut augmenter ou diminuer grâce aux échanges avec les poumons :
- En cas d’apport acide : le HCO₃⁻ consommé produit du CO₂ qui est expiré → la masse totale diminue, mais le tampon n’est jamais débordé tant que les poumons compensent.
- En cas d’apport basique : le CO₂ inspiré est mis à contribution → la masse totale augmente.
C’est pourquoi, à concentration égale, le tampon ouvert est plus efficace que les tampons fermés : sa réserve est en quelque sorte illimitée par la ventilation pulmonaire.
5. Les tampons fermés : types, pKa, propriétés
Les tampons fermés sont des tampons qui ne peuvent être éliminés de l’organisme. Ils sont regroupés en trois localisations :
- Intracellulaires : phosphates (HPO₄²⁻/H₂PO₄⁻), protéines intracellulaires (Prz⁻/Pr), hémoglobine (Hb⁻/Hb) ;
- Osseux : phosphates (HPO₄²⁻/H₂PO₄⁻) ;
- Plasmatiques (peu importants) : protéines plasmatiques (Prz⁻/Pr).
Pour simplifier les calculs, on assimile l’ensemble des tampons fermés à un tampon fictif unique AHTF/A⁻TF de pKa moyen = 6,8. Son équation de Henderson-Hasselbalch est :
pH = 6,8 + log([A⁻TF]/[AHTF])
La concentration totale [AHTF] + [A⁻TF] reste constante (masse totale fixe car aucun composant n’est éliminable).
6. Relations entre les deux systèmes tampons à pH fixé
À un pH plasmatique donné, les deux tampons coexistent et sont soumis aux mêmes contraintes d’équilibre. On peut exprimer les rapports de concentrations pour chacun :
- Tampon ouvert : [HCO₃⁻] / (a × PCO₂) = 10(pH − 6,1)
- Tampon fermé : [A⁻TF] / [AHTF] = 10(pH − 6,8)
Ces relations montrent qu’un même changement de pH modifie simultanément les deux systèmes tampons. En situation physiologique normale (pH = 7,4) :
- [HCO₃⁻] / [CO₂d] = 10(7,4 − 6,1) = 101,3 ≈ 20 → en accord avec les valeurs plasma ([HCO₃⁻] ≈ 24 mmol/L ; [CO₂d] ≈ 1,2 mmol/L).
- [A⁻TF] / [AHTF] = 10(7,4 − 6,8) = 100,6 ≈ 4 → les tampons fermés sont aussi en leur forme basique majoritaire à pH 7,4.
7. Application numérique : vérification du pH physiologique
En conditions physiologiques normales, les valeurs plasmatiques sont :
- [HCO₃⁻] = 24 mmol/L
- PCO₂ = 40 mmHg → [CO₂d] = a × PCO₂ = 0,03 × 40 = 1,2 mmol/L
Application de Henderson-Hasselbalch :
pH = 6,1 + log(24 / 1,2) = 6,1 + log(20) = 6,1 + 1,30 = 7,40
Ce calcul fondamental est à maîtriser absolument. Il montre que le pH normal de 7,4 résulte du rapport [HCO₃⁻]/[CO₂d] ≈ 20 imposé par les reins et les poumons, et non du pKa intrinsèque du couple (6,1).
Si une acidose métabolique survient et fait baisser [HCO₃⁻] à 18 mmol/L (PCO₂ inchangée à 40 mmHg) :
pH = 6,1 + log(18 / 1,2) = 6,1 + log(15) = 6,1 + 1,18 = 7,28
Le pH chute de 7,40 à 7,28, confirmant l’acidose. La compensation respiratoire visera à diminuer PCO₂ pour ramener le rapport [HCO₃⁻]/[CO₂d] et donc le pH vers la normale.
8. Situation non physiologique : les deux concentrations varient
En situation non physiologique (ex. plasma isolé in vitro, sans contact avec les poumons), la PCO₂ n’est plus régulée : si un acide est ajouté, le CO₂ produit reste dans la solution et [CO₂d] augmente. Il faut alors utiliser la formule HH complète avec les deux concentrations variables :
Ajout de x mmol/L d’acide fort dans un système fermé bicarbonate :
- [HCO₃⁻] diminue de x → [HCO₃⁻] − x
- [CO₂d] augmente de x → [CO₂d] + x (le CO₂ produit reste dans la solution)
- Nouveau pH = 6,1 + log([HCO₃⁻] − x) / ([CO₂d] + x)
C’est cette formule qui s’applique aux tampons fermés AHTF/A⁻TF lors de calculs in vitro. La différence avec la situation ouverte est significative : le pH chute davantage car le dénominateur augmente en même temps que le numérateur diminue.
🧠 À retenir absolument
- Tampon ouvert : couple CO₂d/HCO₃⁻, pKa = 6,1 ; CO₂ volatile éliminable par les poumons.
- Formule : pH = 6,1 + log([HCO₃⁻] / (a × PCO₂)) avec a = 0,03 mmol·L⁻¹·mmHg⁻¹.
- Situation physiologique : PCO₂ constante → [CO₂d] constante ; seul [HCO₃⁻] varie lors d’un apport acide ou basique.
- Masse totale du tampon ouvert peut varier (avantage sur les tampons fermés).
- Tampons fermés : phosphates, protéines, Hb ; pKa moyen = 6,8 ; masse totale constante.
- À pH fixé : [HCO₃⁻]/(a×PCO₂) = 10(pH−6,1) ; [A⁻TF]/[AHTF] = 10(pH−6,8).
- À concentration égale, tampon ouvert > tampons fermés en efficacité (réserve illimitée par la ventilation).
❓ Questions fréquentes
Pourquoi le tampon bicarbonate est-il dit « ouvert » alors que sa pKa (6,1) est loin du pH 7,4 ?
Un tampon est plus efficace quand son pKa est proche du pH à tamponner. Avec pKa = 6,1, le bicarbonate est à 1,3 unité du pH normal (7,4) : son pouvoir tampon intrinsèque serait faible pour un système fermé. Mais parce que le CO₂ est continuellement régulé par les poumons, le dénominateur de la formule HH est maintenu constant, ce qui décuple l’efficacité du système en situation physiologique. C’est ce mécanisme ouvert qui fait du tampon bicarbonate le principal tampon plasmatique malgré son pKa éloigné du pH.
Que vaut [CO₂d] dans le plasma en conditions physiologiques normales ?
PCO₂ artérielle normale ≈ 40 mmHg. Avec a = 0,03 mmol·L⁻¹·mmHg⁻¹ : [CO₂d] = 0,03 × 40 = 1,2 mmol/L. Avec [HCO₃⁻] ≈ 24 mmol/L, on vérifie : pH = 6,1 + log(24/1,2) = 6,1 + log(20) = 6,1 + 1,3 = 7,4. Ce calcul est à maîtriser absolument pour l’équation de Henderson-Hasselbalch plasmatique.
L’hémoglobine est-elle un tampon fermé ou ouvert ?
L’hémoglobine (Hb) est un tampon fermé intracellulaire (intraérythrocytaire). Elle ne peut être éliminée par les poumons ou les reins : sa masse totale (Hb + Hb⁻) reste constante. C’est le tampon fermé le plus puissant du sang : il explique en grande partie la différence de pouvoir tampon entre plasma in vitro (5 mEq/L/u.pH, sans Hb) et sang in vitro (30 mEq/L/u.pH, avec Hb).
Que se passe-t-il au niveau des tampons fermés lors d’une acidose métabolique ?
Lors d’une acidose métabolique (apport d’acides fixes), le pH chute. D’après les relations à pH fixé : [A⁻TF]/[AHTF] = 10(pH−6,8) diminue → la forme acide AHTF augmente aux dépens de A⁻TF. Les tampons fermés absorbent une partie des H⁺ sans pouvoir s’en débarrasser (masse constante). La concentration totale AHTF + A⁻TF reste inchangée, mais la composition du tampon se déplace vers la forme acide.
Pourquoi utilise-t-on un pKa moyen de 6,8 pour tous les tampons fermés ?
Les différents tampons fermés (phosphates, protéines, hémoglobine) ont chacun leur propre pKa. Pour simplifier les calculs en biophysique médicale, on les regroupe en un tampon fictif unique de pKa moyen égal à 6,8. Cette approximation permet de traiter l’ensemble des tampons fermés avec une seule équation HH et un seul rapport [A⁻TF]/[AHTF], sans perdre la substance physique du comportement global du système.
🚀 Pour aller plus loin
Contenu pédagogique original — Réussir SVT. L’équipe Réussir SVT.