Chapitre 4 — Le cycle cellulaire · Topic 5 : La mitose · Leçon 5.1
La mitose sépare les chromatides et divise la cellule en deux. Elle s’ouvre par la prophase : le MPF s’accumule, la chromatine se condense en chromosomes, et le fuseau mitotique se met en place. Cette leçon décrit ces trois événements et la mise en place des kinétochores.
🎯 Objectifs pédagogiques
À la fin de cette leçon, tu sauras :
- expliquer l’accumulation et l’auto-amplification du MPF ;
- citer les acteurs de la condensation ;
- décrire la formation du fuseau ;
- définir le kinétochore et le centromère ;
- situer ces événements en prophase.
🧭 Plan de la leçon
- L’accumulation et l’auto-amplification du MPF
- La condensation de la chromatine
- Le fuseau mitotique et les kinétochores
1. L’accumulation et l’auto-amplification du MPF
L’activation du MPF (Cdk1/cycline B) commence dans le cytoplasme dès la G2 (via Cdc25). En prophase, le MPF s’accumule dans le noyau :
- la phosphorylation de la cycline B (par Cdk1 — auto-phosphorylation — et Plk) inactive le signal d’exportation NES ;
- le MPF entre dans le noyau et ne peut plus en sortir : il s’accumule → déclenchement de la mitose.
Une fois dans le noyau, le MPF amplifie sa propre activité (boucle de rétroaction positive) : il phosphoryle Wee1 → Wee1 devient inactive (il inhibe son inhibiteur) ; il phosphoryle Cdc25 → Cdc25 devient active (il active son activateur). Résultat : une activation explosive du MPF.
2. La condensation de la chromatine
La condensation (initiée en G2) fait apparaître les chromosomes. Plusieurs acteurs coopèrent :
| Acteur | Rôle |
|---|---|
| Condensine | Même famille que la cohésine ; anneau de 5 sous-unités enserrant des boucles d’une même chromatide. Activée par phosphorylation par le MPF. Agit de la prophase à la fin de l’anaphase. |
| Histones H1 et H3 | H1 phosphorylée par le MPF ; H3 phosphorylée par Aurora B (kinase nucléaire). Augmentent la compaction des nucléosomes. |
| Topoisomérase | Désenchevêtre (démêle) l’ADN (nécessite de l’ATP) ; coopère avec la condensine. |
| Cohésine | Anneau de 4 sous-unités qui enserre les 2 chromatides d’un chromosome. |
La masse d’un chromosome mitotique se répartit en 1/3 ADN, 1/3 histones et 1/3 protéines non histoniques (la charpente). La condensation aboutit à un raccourcissement de l’axe chromosomique et à un surenroulement de l’ADN. Le nucléole, lui, se désassemble.
3. Le fuseau mitotique et les kinétochores
En parallèle, le réseau de microtubules interphasiques est détruit (sous contrôle du MPF) et remplacé par un réseau mitotique :
- les microtubules mitotiques sont plus courts, plus nombreux et plus dynamiques (cycles ~15 s contre ~10 min en interphase) ;
- les centrosomes dupliqués s’éloignent grâce aux protéines motrices : les dynéines (ancrées au cortex et à l’enveloppe nucléaire, marchant vers le pôle −) écartent les centrosomes ; la kinésine 14 (qui va du pôle + au pôle −) contrebalance et les rapproche pour éviter les cassures.
Le kinétochore est un grand ensemble de protéines qui s’organise sur le centromère et fait le lien entre les microtubules et la chromatine (1 kinétochore par chromatide) :
- le centromère est une région d’hétérochromatine (ADN satellite α, très condensé, jamais transcrit) où se forme le kinétochore ;
- plaque interne (au contact de l’ADN) : protéines constitutives (tout le cycle) + passagères (arrivent en G2) ;
- plaque externe : au contact des microtubules ;
- le centromère contient une histone H3 spécifique : CENP-H3.
🧠 À retenir absolument
- MPF : phosphorylation de la cycline B (Cdk1 + Plk) → inactivation du NES → accumulation dans le noyau → mitose. Auto-amplification : MPF inhibe Wee1 et active Cdc25.
- Condensation : condensine (5 sous-unités, 1 chromatide, activée par MPF), histones H1 (MPF) et H3 (Aurora B), topoisomérase (démêle, ATP), cohésine (4 sous-unités, 2 chromatides).
- Chromosome mitotique : 1/3 ADN, 1/3 histones, 1/3 protéines non histoniques. Désassemblage du nucléole.
- Fuseau mitotique : microtubules plus courts, nombreux, dynamiques ; centrosomes écartés par dynéines, rapprochés par kinésine 14.
- Kinétochore (1 par chromatide) : sur le centromère (ADN satellite α) ; plaque interne (ADN) / externe (microtubules) ; histone CENP-H3.
❓ Questions fréquentes
Comment le MPF s’accumule-t-il dans le noyau en prophase ?
La phosphorylation de la cycline B (par Cdk1 et Plk) inactive le signal d’exportation NES : le MPF entre dans le noyau et ne peut plus en sortir, donc il s’y accumule. Cela déclenche la mitose. Le MPF amplifie ensuite sa propre activité en inactivant Wee1 et en activant Cdc25.
Quelle est la différence entre condensine et cohésine ?
Ce sont deux complexes de la même famille en anneau. La condensine (5 sous-unités) enserre les boucles d’une seule chromatide pour la compacter. La cohésine (4 sous-unités) entoure les deux chromatides d’un chromosome pour les maintenir ensemble. La condensine est activée par phosphorylation par le MPF.
Qu’est-ce qu’un kinétochore ?
C’est un grand ensemble de protéines qui s’organise sur le centromère d’un chromosome (un kinétochore par chromatide) et fait le lien entre la chromatine et les microtubules. Sa plaque interne est au contact de l’ADN, sa plaque externe au contact des microtubules.
Qu’est-ce que le centromère ?
C’est la région du chromosome où se forme le kinétochore. Elle est constituée d’hétérochromatine (ADN satellite α, très condensé et jamais transcrit) et contient une histone H3 spécifique, CENP-H3.
🚀 Pour aller plus loin
Le fuseau est en place : l’enveloppe nucléaire va se rompre et les chromosomes être capturés.
Contenu pédagogique original — Réussir SVT. L’équipe Réussir SVT.