Chapitre 4 — Le cycle cellulaire · Topic 5 : La mitose · Leçon 5.2
En prométaphase, l’enveloppe nucléaire se rompt : le fuseau peut alors atteindre les chromosomes. Cette leçon décrit la réorganisation des organites, la rupture de l’enveloppe, l’allongement du fuseau (dynéine, kinésines) et la capture des chromosomes, qui passe d’un attachement monopolaire à bipolaire.
🎯 Objectifs pédagogiques
À la fin de cette leçon, tu sauras :
- décrire la réorganisation du Golgi et du RE ;
- expliquer la rupture de l’enveloppe nucléaire ;
- décrire le rôle des kinésines 5 et 14 et de la dynéine ;
- ordonner la capture des chromosomes ;
- distinguer les 3 types de microtubules.
🧭 Plan de la leçon
- Réorganisation des organites et rupture de l’enveloppe
- L’allongement du fuseau et la capture des chromosomes
- Les trois types de microtubules du fuseau
1. Réorganisation des organites et rupture de l’enveloppe
En prométaphase, les compartiments membranaires ne sont pas détruits mais réorganisés : le MPF (Cdk1/cycline B) et la Plk phosphorylent les protéines d’empilement du Golgi → dissociation des sacs en tubules puis vésicules (le Golgi reste près du centrosome).
La rupture de l’enveloppe nucléaire résulte de trois actions :
- le MPF phosphoryle (probablement) les protéines du pore nucléaire → désassemblage des pores ;
- le déplacement de la dynéine sur l’enveloppe exerce une tension qui favorise la rupture ;
- le MPF phosphoryle les lamines → désorganisation de la lamina → fragilisation de l’enveloppe.
L’enveloppe se rompt (disparaît), mais ses constituants restent présents. Le fuseau pénètre dans l’espace nucléaire et les chromosomes sont captés par les microtubules.
2. L’allongement du fuseau et la capture des chromosomes
Trois protéines motrices règlent l’allongement du fuseau :
| Moteur | Action |
|---|---|
| Dynéine | Accrochée à la membrane plasmique, marche vers le pôle (−) : elle tire le centrosome → éloigne les centrosomes (allonge le fuseau). |
| Kinésine 14 | Particulière : va vers le pôle (−). Elle s’oppose aux dynéines et rapproche les centrosomes (évite les cassures). |
| Kinésine 5 | Phosphorylée par le MPF : 2 kinésines 5 se dimérisent tête-bêche (bipolaire), marchent chacune vers un pôle (+), reliant 2 microtubules de centrosomes opposés → allonge le fuseau (la kinésine 14 « tamponne »). |
Après la rupture de l’enveloppe, les microtubules kinétochoriens captent les chromosomes en plusieurs temps : (a) capture = attachement monopolaire ; (b) migration vers le pôle (capture d’extrémités +), qui favorise la fixation d’autres microtubules ; (c) retour vers le pôle opposé ; (d) capture du kinétochore libre par le pôle opposé = attachement bipolaire. Les chromosomes ont un effet stabilisant local sur les microtubules.
3. Les trois types de microtubules du fuseau
Le fuseau mitotique est l’ensemble des microtubules formés à partir des 2 centrosomes. On en distingue 3 types :
| Type | Trajet |
|---|---|
| Astériens | Du centrosome vers la membrane plasmique (rayonnent vers l’extérieur). |
| Polaires | Du centrosome vers le centre de la cellule ; n’accrochent pas les kinétochores. |
| Kinétochoriens | Du centrosome jusqu’aux kinétochores des chromosomes (plusieurs forment une fibre kinétochorienne). |
Retiens bien : l’enveloppe nucléaire, l’appareil de Golgi et le réticulum endoplasmique ne sont pas détruits en mitose, mais réorganisés — il en reste toujours des fragments. C’est ce qui permettra de les reconstruire rapidement en télophase.
🧠 À retenir absolument
- Golgi/RE/enveloppe : réorganisés, pas détruits (MPF + Plk phosphorylent le Golgi → tubules/vésicules).
- Rupture de l’enveloppe : MPF → désassemblage des pores + phosphorylation des lamines (désorganisation) ; dynéine → tension. L’enveloppe disparaît, ses constituants restent.
- Allongement du fuseau : dynéine (éloigne) ↔ kinésine 14 (rapproche) ; kinésine 5 bipolaire (tête-bêche, vers les +) allonge.
- Capture des chromosomes : monopolaire (a) → bipolaire (d).
- 3 microtubules : astériens (→ membrane), polaires (→ centre, pas de kinétochore), kinétochoriens (→ kinétochores, fibre kinétochorienne).
❓ Questions fréquentes
Comment l’enveloppe nucléaire se rompt-elle en prométaphase ?
Le MPF phosphoryle les protéines des pores (qui se désassemblent) et les lamines (la lamina se désorganise, fragilisant l’enveloppe). En parallèle, la dynéine exerce une tension. L’enveloppe disparaît, mais ses constituants restent présents pour être réutilisés plus tard.
Quel est le rôle de la kinésine 5 ?
Phosphorylée par le MPF, deux kinésines 5 se dimérisent tête-bêche (forme bipolaire) et marchent chacune vers un pôle (+), en reliant deux microtubules issus de centrosomes opposés. Cela allonge le fuseau. La kinésine 14 contrebalance cet effet pour éviter les cassures.
Comment un chromosome passe-t-il d’un attachement monopolaire à bipolaire ?
D’abord capturé par un seul pôle (monopolaire), le chromosome migre vers ce pôle, ce qui favorise la fixation d’autres microtubules. Puis le kinétochore libre est capturé par des microtubules du pôle opposé : l’attachement devient bipolaire.
Quels sont les trois types de microtubules du fuseau ?
Les microtubules astériens (du centrosome vers la membrane), polaires (vers le centre, sans accrocher les kinétochores) et kinétochoriens (attachés aux kinétochores des chromosomes). Plusieurs microtubules kinétochoriens forment une fibre kinétochorienne.
🚀 Pour aller plus loin
Les chromosomes vont s’aligner : place à la métaphase et à son point de contrôle.
Contenu pédagogique original — Réussir SVT. L’équipe Réussir SVT.