Chapitre 2 — Compartiments liquidiens · Topic 4 : Équilibre acide-base · Leçon 4.1
Le pH du sang artériel est maintenu à 7,40 ± 0,02, soit environ 40 nmol/L d’ions H+ libres. Cette constance est vitale : les enzymes ne fonctionnent correctement que dans une fenêtre étroite de pH. Pourtant, l’organisme subit une agression acide permanente liée au métabolisme. Cette leçon explique comment les systèmes tampons assurent la première ligne de défense.
🎯 Objectifs pédagogiques
À la fin de cette leçon, tu sauras :
- définir un acide, une base et un couple acido-basique ;
- écrire et appliquer la relation d’Henderson-Hasselbalch ;
- expliquer la notion de zone tampon et de pouvoir tampon ;
- distinguer tampon ouvert (bicarbonate) et tampons fermés (phosphate, protéines, hémoglobine) ;
- dresser le bilan de production et d’élimination des ions H+.
🧭 Plan de la leçon
- Acides, bases et pH sanguin
- Henderson-Hasselbalch et zone tampon
- Production des ions H+ : acide volatil et acides fixes
- Les systèmes tampons de l’organisme
1. Acides, bases et pH sanguin
1.1. Rappels de définitions
Un acide est une espèce capable de libérer un proton H+ (ou de consommer un ion hydroxyde OH−). Une base est une espèce capable de fixer un proton H+ (ou de libérer OH−). Un couple acido-basique AH/A− est constitué d’un acide AH et de sa base conjuguée A−, reliés par la réaction :
AH → A− + H+
La constante d’acidité Ka quantifie la force de l’acide :
Ka = [H+] × [A−] / [AH] et pKa = −log Ka
Plus le pKa est petit, plus l’acide est fort (dissociation totale si pKa < 0 à 25 °C). Les acides faibles ne se dissocient que partiellement.
1.2. Le pH sanguin artériel
| Paramètre | Valeur normale | Limites compatibles avec la vie |
|---|---|---|
| pH artériel | 7,40 ± 0,02 | 6,80 – 7,80 |
| [H+] libre | ~40 nmol/L | 16 – 160 nmol/L |
| PCO2 | 40 ± 3 mmHg | — |
| [HCO3−] | 24 mmol/L | — |
La neutralité acido-basique à 37 °C correspond à un pH de 6,8 (KH2O = 10−13,6 mol2/L2), et non 7,0 comme à 25 °C. Le sang artériel (pH 7,40) est donc basique par rapport au point de neutralité physiologique.
Le pH est défini par : pH = −log [H+]. Le pH veineux est légèrement inférieur au pH artériel (sang plus riche en CO2). En pratique clinique, on mesure le pH sur un prélèvement de sang artériel (gaz du sang).
2. Henderson-Hasselbalch et zone tampon
2.1. La relation d’Henderson-Hasselbalch
Pour un couple acide faible / base conjuguée :
pH = pKa + log ([A−] / [AH])
Quand [AH] = [A−], le rapport vaut 1, log 1 = 0, donc pH = pKa (point de demi-équivalence).
2.2. La zone tampon
Un système tampon est un mélange d’un acide faible AH et de sa base conjuguée A− en proportions du même ordre de grandeur (rapport entre 0,1 et 10). Il s’oppose aux variations de pH lors de l’ajout d’acides ou de bases.
La zone tampon s’étend de pKa − 1 à pKa + 1. Dans cet intervalle, l’ajout d’un acide ou d’une base modifie peu le pH. Le pouvoir tampon est maximal quand pH = pKa.
2.3. Pouvoir tampon et capacité tampon
Le pouvoir tampon (P.T.) est le nombre de mEq d’ions H+ qu’il faut ajouter (ou retrancher) à 1 L de solution pour modifier le pH d’1 unité. Il ne dépend pas du volume :
P.T. = − Δ[H+ajoutés] / ΔpH
La capacité tampon est la même grandeur rapportée au volume total (en mEq/u. pH). Ordres de grandeur à retenir :
| Milieu | Pouvoir tampon (mEq/L/u. pH) |
|---|---|
| Plasma seul (in vitro) | ~5 |
| Sang total (in vitro) | ~30 |
| Sang in vivo (organisme entier) | ~22 |
| Tampon ouvert CO2/HCO3− | ~45 |
La différence entre pouvoir tampon du plasma (~5) et du sang total (~30) s’explique par la présence de l’hémoglobine dans les globules rouges, qui est le plus puissant tampon fermé du sang. Un patient anémique a donc un pouvoir tampon global diminué.
3. Production des ions H+ : acide volatil et acides fixes
3.1. L’acide volatil : le CO2
Le CO2 est un acide volatil : il peut s’échapper sous forme gazeuse par les poumons. Il appartient au couple CO2,d/HCO3− (pKa = 6,1) :
CO2,d + H2O → H+ + HCO3−
La concentration en CO2 dissous est reliée à la pression partielle de CO2 :
[CO2,d] = a × PCO2 avec a = 0,03 mmol·L−1·mmHg−1 à 37 °C
La production journalière est considérable : environ 15 000 à 20 000 mmol/jour de CO2, issues principalement du catabolisme oxydatif des glucides.
3.2. Les acides fixes
Les acides fixes ne peuvent pas s’échapper sous forme gazeuse. Leur pKa est inférieur au pH sanguin : ils sont totalement dissociés à pH physiologique (assimilés à des acides forts).
| Type | Origine | Production | Anion |
|---|---|---|---|
| Minéraux | Catabolisme des protéines (H2SO4, H3PO4) | ~35 mmol/jour | Non métabolisable |
| Organiques | Catabolisme des glucides (lactate, citrate, acides gras) | ~2 000 mmol/jour (dont 35 non métabolisées) | Métabolisable (recyclage) |
Au total, environ 70 mmol/jour d’acides fixes non métabolisés doivent être éliminés par les reins.
4. Les systèmes tampons de l’organisme
4.1. Le tampon ouvert : CO2,d/HCO3−
C’est le tampon le plus important de l’organisme. Il est dit « ouvert » car le CO2 peut être éliminé par les poumons : en situation physiologique, [CO2,d] reste constante (l’ajout d’acide ne modifie pas le dénominateur). Sa masse totale varie.
pH = 6,1 + log ([HCO3−] / (a × PCO2))
Avec [HCO3−] = 24 mmol/L, PCO2 = 40 mmHg, a = 0,03 : pH = 6,1 + log(24/1,2) = 6,1 + log 20 = 6,1 + 1,30 = 7,40.
Si l’énoncé parle de tampon fermé CO2,d/HCO3−, cela signifie que [CO2,d] varie au cours du temps (situation non physiologique, in vitro). Si on parle de tampon ouvert, [CO2,d] reste constante (situation physiologique).
À concentration égale, un tampon ouvert présente un pouvoir tampon plus important qu’un tampon fermé : il est plus efficace (P.T. ~45 mEq/L/u. pH).
4.2. Les tampons fermés
Les tampons fermés ne peuvent pas être éliminés de l’organisme. Leur masse totale reste constante :
[AHTF] + [A−TF] = constante
Ils sont assimilables à un tampon unique de pKa moyen = 6,8 :
pH = 6,8 + log ([A−TF] / [AHTF])
| Tampon fermé | Couple | Localisation |
|---|---|---|
| Phosphates | HPO42−/H2PO4− | Intracellulaire, os |
| Protéines | Prz−/Pr | Intracellulaire, plasma (faible) |
| Hémoglobine | Hb/Hb− | Intracellulaire (globules rouges) |
4.3. Double rôle des tampons
Les systèmes tampons assurent deux fonctions :
- Stabilisation relative du pH : opposition immédiate aux variations de [H+].
- Transport des ions H+ : les H+ ne circulent pas libres dans le sang (sinon pH ~2,5 urinaire = lésions). Ils sont pris en charge par les tampons depuis leur lieu de production jusqu’à leur lieu d’élimination.
4.4. Calcul du pH après ajout d’acide ou de base
Lors de l’ajout de x mmol/L d’acide fort à une solution tampon : l’acide réagit avec la base du tampon (réactif limitant = acide fort ajouté). La base diminue de x, l’acide augmente de x :
pH = pKa + log (([A−] − x) / ([AH] + x))
Pour le tampon ouvert, comme [CO2,d] = constante, l’ajout de x mmol/L d’acide fort donne :
pH = 6,1 + log (([HCO3−] − x) / [CO2,d])
En clinique, le Base Excess (BE) est un paramètre des gaz du sang qui quantifie l’excès ou le déficit de bases dans le sang. Un BE négatif indique une acidose métabolique, un BE positif une alcalose métabolique. C’est l’équivalent clinique de la variation d’acides fixes que tu calcules avec Henderson-Hasselbalch.
🧠 À retenir absolument
- pH artériel = 7,40 ± 0,02 ; neutralité à 37 °C = pH 6,8 (pas 7,0).
- Henderson-Hasselbalch : pH = pKa + log([A−]/[AH]).
- Zone tampon = pKa ± 1 ; pouvoir tampon maximal quand pH = pKa.
- Tampon ouvert (CO2,d/HCO3−, pKa 6,1) : masse variable, [CO2,d] constante in vivo, P.T. ~45.
- Tampons fermés (pKa moyen 6,8) : masse constante. Phosphates, protéines, hémoglobine.
- Production acide : ~20 000 mmol CO2/jour (poumons) + ~70 mmol acides fixes/jour (reins).
- Double rôle des tampons : stabiliser le pH + transporter les H+.
❓ Questions fréquentes
Pourquoi le tampon bicarbonate est-il efficace malgré un pKa éloigné du pH sanguin ?
Le pKa du couple CO2,d/HCO3− est 6,1, soit plus d’une unité sous le pH de 7,40. Normalement, cela le placerait hors de sa zone tampon optimale. Mais c’est un tampon ouvert : le CO2 est éliminé en continu par les poumons, ce qui maintient [CO2,d] constant et lui confère un pouvoir tampon supérieur à celui des tampons fermés (~45 vs ~30 mEq/L/u. pH).
Quelle est la différence entre pouvoir tampon et capacité tampon ?
Le pouvoir tampon est rapporté à 1 L de solution (mEq/L/u. pH) : il ne dépend pas du volume. La capacité tampon est rapportée au volume total de la solution (mEq/u. pH) : elle augmente avec le volume. Pour comparer deux solutions, on utilise le pouvoir tampon.
Pourquoi le pH du sang veineux est-il inférieur au pH artériel ?
Le sang veineux est plus riche en CO2 (produit par les tissus et pas encore éliminé par les poumons). Cette augmentation de PCO2 déplace l’équilibre CO2 + H2O → H+ + HCO3− vers la droite, libérant des ions H+ et abaissant le pH.
Pourquoi mesure-t-on le pH sur du sang artériel et non veineux ?
Le pH artériel est beaucoup plus stable et reflète fidèlement l’état acido-basique systémique. Le pH veineux varie selon le territoire drainé et l’activité métabolique locale. C’est pourquoi le gaz du sang se fait sur un prélèvement artériel.
Pourquoi l’hémoglobine est-elle le tampon fermé le plus puissant du sang ?
L’hémoglobine est présente en grande quantité dans les globules rouges et possède de nombreux résidus histidine dont le pKa est proche du pH physiologique. Elle peut donc fixer ou libérer des protons H+ de manière très efficace, ce qui explique que le pouvoir tampon du sang total (~30 mEq/L/u. pH) soit six fois supérieur à celui du plasma seul (~5).
🚀 Pour aller plus loin
Les tampons ne suffisent pas seuls : poumons et reins assurent la régulation fine du pH :
- Leçon 4.2 — Régulation pulmonaire et rénale du pH
- Leçon 4.3 — Troubles de l’équilibre acide-base
- Hémoglobine et transport de l’O₂ — le tampon hémoglobine dans son contexte
Contenu pédagogique original — Réussir SVT. L’équipe Réussir SVT.