1. La graine : un embryon en réserve

La graine est l’aboutissement de toute la reproduction sexuée des plantes à fleurs. Elle contient l’embryon de la future plante, accompagné de réserves nutritives, le tout protégé par des téguments résistants. C’est une capsule de vie pouvant attendre des mois, des années, parfois des siècles avant de germer.

2. Structure détaillée de l’embryon

L’embryon, bien que minuscule, contient déjà toute l’organisation de la future plante :

• Radicule : la future racine, qui sortira en premier à la germination
• Tigelle : la future tige, entre la radicule et les cotylédons
• Cotylédons : feuilles primaires modifiées, souvent gorgées de réserves
• Gemmule (ou plumule) : ébauche de la première vraie feuille, juste au-dessus des cotylédons

3. Monocotylédones vs dicotylédones

Cette différence se voit immédiatement à la germination : un haricot fait sortir deux cotylédons charnus (qui deviennent les premières feuilles vertes) ; un grain de blé ne sort qu’une longue tigelle unique.

4. Les réserves : différentes formes selon les espèces

Les réserves nutritives stockées dans la graine sont l’héritage photosynthétique de la plante mère, déposé pour permettre le démarrage de la nouvelle plantule. Trois formes principales :

4.1 Amidon (glucides)

• Forme la plus courante : céréales (blé, riz, maïs, orge, avoine), légumineuses (haricot, pois)
• Stocké dans l’albumen (céréales) ou directement dans les cotylédons charnus (légumineuses)
• Polymère de glucose, facilement convertible en sucres solubles à la germination

4.2 Lipides (triglycérides)

• Forme très énergétique (9 kcal/g vs 4 kcal/g pour les glucides)
• Idéale pour des graines compactes à fort potentiel germinatif
• Graines oléagineuses : tournesol, colza, lin, sésame, noix, noisette, amande, arachide

4.3 Protéines

• Stockées comme réserve d’acides aminés pour la croissance protéique de la plantule
• Particulièrement abondantes chez les légumineuses : pois (~25 %), haricot (~25 %), soja (~40 %)
• Précieuses pour l’alimentation humaine (alternative aux protéines animales)

5. La dormance : attendre le bon moment

5.1 Pourquoi une dormance ?

Sans dormance, une graine pourrait germer immédiatement à l’automne, mais le jeune plant ne survivrait pas à l’hiver. La dormance permet de retarder la germination jusqu’à des conditions optimales.

5.2 Types de dormance et levée

• Dormance physique : tégument imperméable à l’eau et/ou à l’oxygène. Levée par scarification (abrasion, passage dans le tube digestif d’un animal — d’où l’intérêt évolutif de la zoochorie !)
• Dormance physiologique : présence d’inhibiteurs hormonaux (acide abscissique, ABA). Levée par froid prolongé (stratification hivernale) ou par lumière
• Dormance morphologique : embryon encore immature à la chute de la graine, qui doit achever son développement

5.3 Records de dormance

Quelques cas extrêmes :

• Graine de Phoenix dactylifera (palmier-dattier) découverte à Massada (Israël), datée à 2 000 ans, ayant germé en 2005 ! Nom de la plantule obtenue : « Mathusalem ».
• Silène glaciale en Sibérie : graines de 32 000 ans retrouvées dans le pergélisol et ayant germé en laboratoire
• Lotus sacré (Nelumbo nucifera) : graines de 1 300 ans capables de germer

Ces records montrent l’extraordinaire résistance de la graine, véritable capsule temporelle biologique.

6. La germination : sortie de dormance

6.1 Les conditions nécessaires

Trois conditions doivent être réunies simultanément :

• Eau : la graine s’hydrate (imbibition), passant de ~10 % à 60-70 % d’eau. Réactivation des enzymes.
• Température favorable : variable selon les espèces (5-15 °C pour le blé ; 25-30 °C pour le maïs ; certaines exigent un froid préalable)
• Oxygène : nécessaire à la respiration cellulaire qui produit l’ATP indispensable

Certaines graines exigent en plus de la lumière (laitue, tabac), d’autres demandent l’obscurité (concombre).

6.2 La mobilisation des réserves

Une fois la germination déclenchée, l’embryon doit mobiliser ses réserves pour alimenter sa croissance avant d’être autonome par photosynthèse :

1. L’imbibition réactive les enzymes de la graine (amylases, lipases, protéases)
2. L’amidon est hydrolysé en glucose (par les amylases)
3. Les lipides sont hydrolysés en glycérol et acides gras (par les lipases)
4. Les protéines sont dégradées en acides aminés (par les protéases)
5. Ces molécules simples sont transportées vers les zones de croissance (radicule, tigelle)
6. Elles fournissent l’énergie (respiration cellulaire → ATP) et les briques de construction (sucres, acides aminés, lipides) pour la croissance de la plantule

6.3 La sortie de la plantule

1. La radicule sort en premier (gravitropisme positif) et s’enfonce dans le sol
2. La tigelle émerge ensuite (gravitropisme négatif) et émerge à l’air libre
3. Les cotylédons apparaissent (souvent verts au contact de la lumière)
4. La première vraie feuille apparaît à partir de la gemmule
5. La plantule devient progressivement autotrophe par photosynthèse

7. Importance économique des graines

Les graines sont au cœur de l’alimentation humaine :

• Céréales (graines de graminées) : blé, riz, maïs, orge fournissent ~50 % des calories alimentaires mondiales
• Légumineuses : lentilles, pois, haricots, soja → protéines végétales
• Oléagineuses : tournesol, colza, lin → huiles alimentaires
• Café, cacao : graines transformées

Toute l’agriculture mondiale repose sur la maîtrise de la reproduction sexuée des plantes — sujet du chapitre suivant (cours 2A.4 sur la domestication).