Chapitre 10 — Les glucides · Topic 3 : Le métabolisme du glycogène · Leçon 3.1
Une fois entré dans la cellule, le glucose non utilisé immédiatement est mis en réserve sous forme de glycogène : c’est la glycogénogénèse. Cette voie de biosynthèse cytosolique, qui a lieu dans le foie et le muscle, se déroule en cinq étapes clés que nous allons suivre.
🎯 Objectifs pédagogiques
À la fin de cette leçon, tu sauras :
- distinguer hexokinase et glucokinase ;
- ordonner les étapes de la glycogénogénèse ;
- expliquer le rôle de l’UDP-glucose et de la glycogène synthase ;
- donner le bilan énergétique de la synthèse.
🧭 Plan de la leçon
- Étape 1 : phosphorylation du glucose
- Étape 2 : du glucose 6P au glucose 1P
- Étape 3 : la forme activée, l’UDP-glucose
- Étapes 4 et 5 : synthèse et ramification
- Bilan énergétique
1. Étape 1 : phosphorylation du glucose
La première étape est une phosphorylation irréversible du glucose en glucose 6-phosphate (G6P), catalysée par une kinase (commune à la 1re étape de la glycolyse) :
| Hexokinase | Glucokinase (isoforme) | |
|---|---|---|
| Affinité pour le glucose | Forte | Faible (réponse adaptée à la glycémie) ; spécifique du glucose |
| Localisation | La plupart des tissus, y compris le muscle | Foie et pancréas |
La kinase transfère un phosphate de l’ATP (cosubstrat) vers le glucose. Le glucose phosphorylé, porteur de 2 charges négatives, est alors séquestré dans la cellule. Le couple GLUT-2 + glucokinase forme le « senseur du glucose » du foie et de la cellule β (voir leçon 2.3).
2. Étape 2 : du glucose 6P au glucose 1P
Une isomérase catalyse l’interconversion réversible du glucose 6-phosphate en glucose 1-phosphate (G1P). Cette étape fait basculer le glucose vers la voie de la glycogénogénèse (et non vers la glycolyse, qui utilise le G6P).
3. Étape 3 : la forme activée, l’UDP-glucose
L’UDP-glucose pyrophosphorylase forme l’UDP-glucose :
Glucose 1P + UTP ↔ UDP-glucose + pyrophosphate (PPi)
L’UDP-glucose est une forme activée du glucose (liaison riche en énergie). La réaction est rendue irréversible par la pyrophosphatase, qui hydrolyse le PPi en 2 Pi (réaction très exergonique).
4. Étapes 4 et 5 : synthèse et ramification
- Glycogène synthase (étape 4) : ajoute le glucose de l’UDP-glucose à une chaîne existante par une liaison α-1,4 (sur une extrémité non réductrice), libérant 1 UDP. L’UDP est ensuite restauré en UTP par échange de phosphate avec l’ATP.
- Enzyme branchant (transférase) (étape 5) : coupe de petites chaînes α-1,4 et les rattache par une liaison α-1,6, créant les ramifications.
5. Bilan énergétique
- À partir du glucose : 2 liaisons riches en énergie d’ATP par glucose ajouté (1 pour la gluco/hexokinase, 1 pour l’UDP-glucose pyrophosphorylase) ;
- à partir du glucose 6P : 1 seule liaison riche en énergie d’ATP.
Réflexe inverse : hexokinase = forte affinité (tous tissus, muscle), glucokinase = faible affinité (foie, pancréas, adaptée à la glycémie). Et n’oublie pas : la 1re étape (G6P) est irréversible, mais l’étape 2 (G6P ↔ G1P) est réversible.
Le couple Carl et Gerty Cori a reçu le prix Nobel de médecine 1947 « pour leur découverte de la conversion catalytique du glycogène » : ils parvinrent même à synthétiser du glycogène in vitro. Gerty Cori devint ainsi la première femme à recevoir le Nobel de médecine. Le glucose 1-phosphate est d’ailleurs surnommé « ester de Cori ».
Glycogénogénèse (cytosol, foie/muscle) : glucose → G6P (hexo/glucokinase, ATP, irréversible) → G1P (isomérase, réversible) → UDP-glucose (UDP-glucose pyrophosphorylase + UTP ; rendue irréversible par la pyrophosphatase) → ajout en α-1,4 (glycogène synthase) → ramification α-1,6 (enzyme branchant). Coût : 2 ATP/glucose.
🧠 À retenir absolument
- Étape 1 : glucose → G6P, irréversible, par hexokinase (forte affinité, tous tissus) ou glucokinase (faible affinité, foie/pancréas) ; consomme 1 ATP.
- Étape 2 : G6P ↔ G1P, isomérase, réversible.
- Étape 3 : G1P + UTP → UDP-glucose (forme activée) + PPi ; rendue irréversible par la pyrophosphatase.
- Étape 4 : glycogène synthase ajoute le glucose en α-1,4 (UDP libéré, restauré en UTP par l’ATP).
- Étape 5 : enzyme branchant crée les ramifications α-1,6.
- Bilan : 2 ATP/glucose (1 à partir du G6P).
❓ Questions fréquentes
Quelle différence entre hexokinase et glucokinase ?
L’hexokinase a une forte affinité et est présente dans la plupart des tissus (dont le muscle). La glucokinase, son isoforme, a une faible affinité, est spécifique du glucose et se trouve dans le foie et le pancréas, où elle adapte sa réponse à la glycémie.
Pourquoi l’UDP-glucose est-il une forme « activée » ?
Parce qu’il possède une liaison riche en énergie (entre le phosphate du glucose 1P et celui de l’UMP). Cette énergie permettra à la glycogène synthase d’ajouter le glucose à la chaîne. Sa formation est rendue irréversible par l’hydrolyse du pyrophosphate.
Quelles enzymes forment les liaisons α-1,4 et α-1,6 ?
La glycogène synthase forme les liaisons α-1,4 (chaînes linéaires) ; l’enzyme branchant (transférase) forme les liaisons α-1,6 (ramifications).
Combien d’ATP coûte l’ajout d’un glucose au glycogène ?
Deux liaisons riches en énergie d’ATP par glucose (à partir du glucose libre) : une pour la phosphorylation initiale, une pour la formation de l’UDP-glucose. À partir du glucose 6-phosphate, une seule.
🚀 Pour aller plus loin
À distance des repas, le glycogène est dégradé pour libérer du glucose : c’est la glycogénolyse.
Contenu pédagogique original — Réussir SVT. L’équipe Réussir SVT.