Chapitre 5 — Les forces évolutives : sélection, dérive, spéciation ·
Topic 3 : La spéciation · Leçon 3.1
Sur Terre, on estime qu’il existe entre 8 et 15 millions d’espèces vivantes.
Elles n’ont pas toujours été là : elles apparaissent, elles disparaissent, elles se
transforment. Mais comment une seule espèce ancestrale peut-elle donner naissance à deux espèces
distinctes, incapables de se reproduire ensemble ? C’est la question de la
spéciation, le moteur qui a peuplé la planète d’une biodiversité fabuleuse. Dans
cette leçon, tu vas découvrir les principaux mécanismes qui séparent une population en deux
espèces — et l’exemple spectaculaire des cichlidés du lac Victoria, où plus de 500 espèces
sont apparues en à peine 15 000 ans.
🎯 Objectifs pédagogiques
À la fin de cette leçon, tu sauras :
- Rappeler la définition biologique de l’espèce selon Ernst Mayr (1942).
- Définir la spéciation et l’isolement reproducteur (pré- et post-zygotique).
- Distinguer spéciation allopatrique, sympatrique et par polyploïdisation.
- Expliquer le rôle combiné de la dérive et de la sélection naturelle dans la spéciation.
- Analyser une radiation adaptative : les cichlidés du lac Victoria (Meyer et al. 1990).
🧭 Plan de la leçon
- Rappel : qu’est-ce qu’une espèce ? (Mayr, 1942)
- La spéciation : apparition d’une nouvelle espèce.
- La spéciation allopatrique : le rôle des barrières géographiques.
- Spéciation sympatrique et polyploïdisation.
- Radiation adaptative et argument scientifique : les cichlidés du lac Victoria.
1. Rappel : qu’est-ce qu’une espèce ?
En 1942, le biologiste américano-allemand Ernst Mayr propose la
définition biologique de l’espèce, aujourd’hui la plus utilisée :
Une espèce est un ensemble d’individus interféconds
(capables de se reproduire entre eux) et dont la descendance est également fertile,
et qui sont reproductivement isolés des autres groupes.
Deux populations appartiennent donc à la même espèce si elles peuvent échanger leurs gènes.
À l’inverse, si un isolement reproducteur apparaît, l’échange de gènes s’arrête
et deux espèces distinctes finissent par exister. C’est exactement le phénomène de la spéciation.
La définition de Mayr ne s’applique bien qu’aux organismes à reproduction sexuée. Pour les
bactéries (reproduction asexuée), pour les fossiles ou pour les hybrides fréquents (chênes,
saules), on utilise d’autres critères : morphologique, écologique, phylogénétique.
2. La spéciation : apparition d’une nouvelle espèce
La spéciation est le processus évolutif par lequel une population ancestrale
donne naissance à une ou plusieurs espèces nouvelles, reproductivement isolées de l’espèce d’origine.
Elle repose toujours sur l’installation, au sein d’une population, d’un
isolement reproducteur : les individus ne peuvent plus se reproduire entre
eux, ou leur descendance devient stérile.
On distingue deux grandes catégories d’isolement :
| Type d’isolement | Moment d’action | Exemples |
|---|---|---|
| Pré-zygotique | Avant la fécondation | Périodes de reproduction décalées, chants nuptiaux différents, gamètes incompatibles, habitats séparés |
| Post-zygotique | Après la fécondation | Embryon non viable, hybride stérile (ex : mulet = croisement âne × jument) |
La spéciation résulte de l’action combinée de plusieurs forces évolutives
déjà rencontrées : mutations, dérive génétique (chapitre 5,
leçon 2.1) et sélection naturelle (chapitre 5, leçon 1.1). Selon la manière dont
ces forces agissent, on distingue trois grands modes de spéciation.
3. La spéciation allopatrique : la barrière géographique
La spéciation allopatrique (du grec allos, « autre » et
patris, « patrie ») est le mode de spéciation le plus fréquent. Une population
initiale est séparée en deux sous-populations par une barrière géographique
infranchissable : montagne qui se forme, bras de mer qui apparaît, glacier, désert, forêt
fragmentée par l’activité humaine.
Une fois isolées, les deux sous-populations évoluent indépendamment :
- Les mutations apparaissent au hasard, différentes de part et d’autre de
la barrière. - La dérive génétique modifie les fréquences alléliques au hasard, dans des
directions divergentes. - La sélection naturelle favorise des allèles différents car les environnements
ne sont pas identiques (climat, prédateurs, ressources).
Au bout de milliers ou millions de générations, les deux populations sont devenues si
différentes qu’elles ne peuvent plus se reproduire même si elles se rencontrent à nouveau. La
spéciation est achevée. Un exemple classique : les écureuils Kaibab et Abert,
séparés par le Grand Canyon (Arizona) il y a environ 10 000 ans.
L’ouverture de l’isthme de Panama, il y a environ 3 millions d’années, a
séparé l’océan Pacifique de l’Atlantique. Depuis, les crevettes Alpheus ont divergé de
part et d’autre : on retrouve aujourd’hui plus de 15 paires d’espèces jumelles, une côté
Pacifique, une côté Atlantique — un cas d’école étudié par le
Smithsonian Tropical Research Institute.
4. Spéciation sympatrique et polyploïdisation
Plus rare, la spéciation sympatrique (du grec syn, « avec »)
se produit sans barrière géographique : la nouvelle espèce apparaît sur le
même territoire que l’espèce ancestrale. Elle repose sur un isolement écologique
ou comportemental :
- Isolement écologique : deux groupes exploitent des ressources différentes
(ex. : mouche Rhagoletis pomonella qui a colonisé le pommier introduit en Amérique
du Nord, alors que la population ancestrale vivait sur l’aubépine). - Isolement comportemental : chants nuptiaux, parades ou préférences sexuelles
divergentes (nombreux insectes, oiseaux, poissons).
Un cas particulier, très fréquent chez les plantes, est la spéciation par
polyploïdisation : lors d’un accident de méiose, les chromosomes ne se séparent pas
correctement et un individu se retrouve avec un jeu de chromosomes multiplié (3n, 4n, 6n…).
L’individu polyploïde est immédiatement isolé sur le plan reproducteur des individus
diploïdes : une nouvelle espèce est née en une seule génération.
Le blé tendre que tu manges au petit-déjeuner (pain, viennoiseries) est
hexaploïde : il possède 6 jeux de chromosomes (2n = 42), issus
de deux hybridations successives entre trois espèces sauvages ancestrales, il y a environ
8 000 ans. C’est un cas de spéciation par polyploïdisation étudié notamment par
l’INRAE pour améliorer les variétés cultivées.
5. Radiation adaptative : les cichlidés du lac Victoria
Quand une population colonise un nouvel environnement offrant de nombreuses niches
écologiques inoccupées, la spéciation peut être fulgurante : c’est la
radiation adaptative. En quelques milliers ou millions d’années, une espèce
ancestrale donne naissance à des dizaines, voire des centaines d’espèces filles adaptées chacune
à une niche particulière. Les exemples les plus célèbres :
- Les pinsons des Galápagos observés par Darwin (chapitre 4).
- Les drosophiles d’Hawaï : plus de 800 espèces endémiques issues d’un
ancêtre commun il y a quelques millions d’années. - Les cichlidés des grands lacs africains, cas le plus spectaculaire connu.
Comment expliquer les 500 espèces de cichlidés du lac Victoria ?
Le lac Victoria, en Afrique de l’Est, s’est presque entièrement asséché il y a environ
15 000 ans avant de se remplir à nouveau. Or on y trouve aujourd’hui plus de
500 espèces endémiques de cichlidés (poissons de la famille des Cichlidae) qui
n’existent nulle part ailleurs. Comment autant d’espèces ont-elles pu apparaître aussi vite ?
Question de départ : Les 500 espèces de cichlidés endémiques du lac
Victoria descendent-elles d’une seule espèce ancestrale colonisatrice, ou de plusieurs lignées
indépendantes venues d’ailleurs ?
Protocole : Axel Meyer et son équipe (Max Planck Institute
et Université de Konstanz, 1990) prélèvent des échantillons d’ADN mitochondrial chez de nombreuses
espèces de cichlidés du lac Victoria et de lacs voisins (Tanganyika, Malawi). Ils comparent les
séquences pour construire un arbre phylogénétique moléculaire et estiment le
temps de divergence en utilisant l’horloge moléculaire.
Résultats observés : Toutes les espèces de cichlidés du lac Victoria
forment un groupe monophylétique (elles descendent bien d’un ancêtre commun
unique) et présentent des séquences d’ADN mitochondrial extrêmement proches, compatibles avec
une divergence datant seulement de quelques milliers d’années — soit 15 000 ans
environ, correspondant au remplissage du lac.
Conclusion : Le lac Victoria a été colonisé par une seule espèce
ancestrale de cichlidé après son remplissage. Grâce à la multitude de niches écologiques
disponibles (profondeur, régime alimentaire, habitat), la sélection naturelle et l’isolement
reproducteur (essentiellement comportemental, via les couleurs nuptiales) ont permis une
radiation adaptative éclair : plus de 500 espèces sont apparues en un
battement de cils à l’échelle géologique. C’est l’exemple de spéciation la plus rapide jamais
documentée chez les vertébrés.
Version courte, réutilisable en devoir surveillé (moins de 100 mots) :
« La spéciation est l’apparition d’une nouvelle espèce, reconnue par un isolement
reproducteur (Mayr, 1942). Elle peut être allopatrique (isolement géographique
→ dérive et sélection divergentes), sympatrique (isolement écologique ou
comportemental sur le même territoire) ou par polyploïdisation (doublement des
chromosomes, fréquent chez les plantes ; ex. : blé hexaploïde). Une radiation adaptative
rapide peut aussi générer des centaines d’espèces : les cichlidés du lac Victoria (500+
espèces en 15 000 ans) en sont l’exemple le plus spectaculaire. »
🧠 À retenir absolument
- Espèce (Mayr, 1942) : individus interféconds et reproductivement
isolés des autres groupes. - La spéciation naît toujours d’un isolement reproducteur
(pré-zygotique ou post-zygotique). - Allopatrique : barrière géographique → dérive + sélection divergentes.
Mode le plus fréquent. - Sympatrique : isolement écologique ou comportemental sur le même
territoire. - Polyploïdisation : doublement des chromosomes → nouvelle espèce en
une génération (ex. : blé tendre hexaploïde). - Radiation adaptative : 500+ espèces de cichlidés apparues en
15 000 ans dans le lac Victoria (Meyer et al., 1990).
❓ Questions fréquentes
Le mulet est-il une espèce à part entière ?
Non. Le mulet est un hybride stérile issu du croisement d’un âne et d’une
jument. Comme il ne peut pas se reproduire, il ne forme pas une espèce au sens de Mayr. Sa
stérilité illustre un isolement reproducteur post-zygotique entre l’espèce
cheval et l’espèce âne.
La spéciation prend-elle toujours des millions d’années ?
Non ! Chez les plantes, la polyploïdisation peut créer une nouvelle
espèce en une seule génération. Chez les cichlidés du lac Victoria, plus de 500 espèces sont
apparues en 15 000 ans. À l’inverse, chez les grands mammifères peu prolifiques, la
spéciation peut effectivement demander plusieurs millions d’années.
Deux espèces peuvent-elles fusionner à nouveau ?
Oui, si l’isolement reproducteur n’est pas total. On parle alors d’hybridation
introgressive. C’est ce qui s’est passé entre Homo sapiens et l’homme de
Néandertal (chapitre 3) : notre génome contient encore environ 2 % d’ADN néandertalien
chez les non-Africains.
Quel est le rôle exact de la dérive génétique dans la spéciation ?
Dans une petite population isolée, la dérive génétique modifie au hasard
les fréquences alléliques (voir chapitre 5, leçon 2.1). Elle accélère la divergence entre
populations séparées, y compris sur des gènes qui n’ont pas d’importance adaptative directe.
Combinée à la sélection, elle rend l’isolement reproducteur possible.
Peut-on observer une spéciation en direct ?
Oui, plusieurs cas documentés existent. La mouche Rhagoletis pomonella est en train
de se scinder en deux populations depuis l’introduction du pommier en Amérique du Nord
(XIXᵉ siècle). Les pinsons des Galápagos étudiés par les Grant depuis 1973 montrent des
changements morphologiques mesurables à chaque génération. La spéciation n’est pas figée dans
le passé : elle est en cours autour de nous.
🚀 Pour aller plus loin
La spéciation combine tout ce que tu as vu dans ce chapitre. Révise les forces qui la rendent
possible :
- Leçon 1.1 — La sélection naturelle : principe et mécanismes
- Leçon 1.2 — Le mélanisme industriel de la phalène du bouleau
- Leçon 2.1 — La dérive génétique : le hasard dans les populations
- Leçon 2.2 — Modéliser la dérive génétique
Sources scientifiques : Meyer A. et al.,
Nature 347, 550-553 (1990), « Monophyletic origin of Lake Victoria cichlid fishes
suggested by mitochondrial DNA sequences » ; Mayr E., Systematics and the Origin of
Species (1942) ; Campbell & Reece, Biologie (10ᵉ éd., De Boeck) ; ressources
MNHN, CNRS et INRAE sur la biodiversité et
la spéciation.
Contenu pédagogique original — Réussir SVT. L’équipe Réussir SVT.