Chapitre 5 — Les forces évolutives : sélection, dérive, spéciation ·
Topic 1 : La sélection naturelle · Leçon 1.2
Manchester, 1848. Un naturaliste amateur capture dans son jardin une phalène (un papillon
de nuit) presque entièrement noire, alors que cette espèce, Biston betularia, est
d’ordinaire d’un blanc gris tacheté. Cinquante ans plus tard, dans la même région, plus de
98 % des phalènes sont noires. En un siècle, la sélection naturelle a
redessiné la couleur d’un papillon sous les yeux des scientifiques. C’est l’exemple le plus
célèbre d’évolution observée en direct — et il te montre exactement comment fonctionnent les
trois conditions que tu as vues dans la leçon précédente.
🎯 Objectifs pédagogiques
À la fin de cette leçon, tu sauras :
- Décrire les deux formes de la phalène du bouleau : typica et
carbonaria. - Reconstituer la chronologie du mélanisme industriel en Angleterre (1848-1990).
- Relier la sélection naturelle à un facteur environnemental précis : la pollution
atmosphérique. - Analyser en détail l’expérience de marquage-recapture de Kettlewell
(1953-1955). - Expliquer pourquoi cet exemple est un cas de sélection directionnelle
réversible.
🧭 Plan de la leçon
- La phalène du bouleau, deux formes pour une même espèce.
- Un siècle de mélanisme industriel en Angleterre.
- Le retour de la forme claire après 1956 : le Clean Air Act.
- Argument scientifique : l’expérience de Kettlewell (Oxford, 1953-1955).
- Ce que cet exemple prouve — et ne prouve pas.
1. La phalène du bouleau : deux formes pour une même espèce
La phalène du bouleau (Biston betularia) est un papillon de nuit
commun dans les forêts tempérées d’Europe. Le jour, il se pose sur les troncs des
arbres — bouleaux, chênes — pour se camoufler et échapper à ses prédateurs (mésanges,
rouges-gorges, grives).
Deux formes génétiques coexistent dans les populations naturelles :
| Forme | Aspect | Camouflage sur… |
|---|---|---|
| typica (forme sauvage) | Ailes claires, gris-blanc tacheté de noir | Écorces claires couvertes de lichens |
| carbonaria (forme mélanique) | Ailes presque entièrement noires | Écorces sombres, noircies par la suie |
La différence de couleur est due à un seul allèle dominant qui provoque une
surproduction de mélanine (pigment noir). La forme carbonaria apparaît régulièrement par
mutation dans les populations : c’est un caractère héritable, transmis
génétiquement à la descendance. La variabilité héritable — première condition de la sélection
naturelle — est donc bien présente.
2. Un siècle de mélanisme industriel en Angleterre
Le premier individu carbonaria a été capturé à Manchester en 1848.
À cette époque, les phalènes noires représentent moins de 1 % de la
population. Puis c’est la révolution industrielle : les usines
britanniques brûlent des quantités énormes de charbon, la suie se dépose
massivement sur les troncs d’arbres et tue les lichens clairs qui les
recouvraient. Les écorces deviennent noires.
Les conséquences sur la population de phalènes sont spectaculaires :
| Année | Région | Fréquence de carbonaria |
|---|---|---|
| 1848 | Manchester | ~ 1 % |
| 1895 | Manchester | ~ 98 % |
| 1950 | Régions industrielles anglaises | > 90 % |
En moins de 50 ans, la forme sombre est devenue quasi-exclusive dans les régions
industrielles. Ce phénomène — l’augmentation rapide de la fréquence de la forme mélanique
dans les zones polluées — porte un nom : le mélanisme industriel.
L’hypothèse posée dès le début du XXe siècle est que les phalènes claires, devenues
visibles sur les troncs noircis, sont plus facilement repérées et mangées par les
oiseaux prédateurs.
3. Le retour de la forme claire après 1956 : le Clean Air Act
En 1956, après les épisodes de smog meurtrier à Londres (le grand smog de décembre 1952
a fait environ 12 000 morts), le Parlement britannique vote le Clean Air
Act : il limite drastiquement les émissions de suie et de dioxyde de soufre.
Les lichens repoussent sur les troncs, les écorces redeviennent claires.
Résultat : la fréquence de la forme carbonaria redescend
progressivement. Vers 1990, elle n’est plus que d’environ 20 % dans
les régions autrefois les plus polluées. Aujourd’hui, dans la plupart des forêts anglaises,
la forme claire typica a repris le dessus.
Le mélanisme industriel a été observé chez plus de 100 espèces de
papillons de nuit en Europe et en Amérique du Nord, toujours dans les zones industrielles.
En France, aux États-Unis, en Belgique, en Pologne, le même schéma s’est répété : la
sélection naturelle a fait le même travail partout, en parallèle, sans coordination — c’est
ce que les biologistes appellent une évolution convergente.
4. Argument scientifique : l’expérience de Kettlewell (1953-1955)
Corrélation n’est pas causalité. Le fait que les phalènes noires soient devenues majoritaires
en même temps que la pollution augmentait ne prouve pas que la pollution en soit la cause.
Comment démontrer expérimentalement que ce sont bien les oiseaux prédateurs
qui sélectionnent la forme la mieux camouflée ? C’est à cette question que va répondre
Bernard Kettlewell (1907-1979), médecin et lépidoptériste à l’université
d’Oxford.
Question de départ : La différence de fréquence entre les formes
typica et carbonaria selon les régions s’explique-t-elle vraiment par une
prédation différentielle des oiseaux, favorisant la forme la mieux camouflée sur
son support ?
Protocole (marquage-recapture) : Entre 1953 et 1955, Kettlewell
mène deux expériences symétriques dans deux forêts très différentes.
• Forêt polluée de Cadbury (près de Birmingham) : troncs
noircis par la suie, lichens absents.
• Forêt propre de Deanend Wood (Dorset) : troncs clairs
couverts de lichens.
Dans chaque forêt, il marque d’un point de peinture (sous l’aile, invisible
des prédateurs) plusieurs centaines de phalènes des deux formes en proportions égales, puis
les lâche. Quelques nuits plus tard, il recapture les
phalènes vivantes à l’aide de pièges lumineux et compte les rescapées de chaque forme. Il
filme également, en direct, des mésanges attrapant des phalènes sur des troncs.
Résultats observés : Les taux de recapture (proportion d’individus
retrouvés vivants) sont spectaculairement asymétriques :
| Site | Recapture typica (claire) | Recapture carbonaria (sombre) |
|---|---|---|
| Birmingham (pollué) | ~ 13 % | ~ 28 % |
| Dorset (propre) | ~ 13 % | ~ 6 % |
Dans la forêt polluée, la forme sombre survit 2 fois mieux que la claire.
Dans la forêt propre, c’est exactement l’inverse. La caméra confirme directement le
mécanisme : les oiseaux repèrent et capturent en priorité les phalènes mal camouflées
sur le tronc.
Conclusion : Le camouflage constitue bien un avantage sélectif
quantifiable : la valeur sélective (fitness) de chaque forme dépend directement de la
couleur du support et de la prédation par les oiseaux. L’expérience de Kettlewell est
considérée comme la première démonstration expérimentale de la sélection
naturelle chez un animal sauvage. Elle valide le raisonnement de Darwin sur un cas réel,
mesuré, filmé.
L’expérience de Kettlewell a été critiquée dans les années 1990-2000 : certains
reprochent à Kettlewell d’avoir lâché les phalènes de jour et sur des positions parfois
peu naturelles. Mais des réplications récentes, notamment celles de
Michael Majerus (Cambridge, 2001-2007, publiées à titre posthume en 2012), ont
pleinement confirmé les conclusions : le mélanisme industriel de
Biston betularia reste le cas d’école de sélection naturelle en milieu
perturbé.
5. Ce que cet exemple prouve — et ne prouve pas
Le mélanisme industriel de la phalène du bouleau montre plusieurs choses importantes :
- La sélection naturelle est un phénomène réel, mesurable et rapide —
quelques dizaines de générations suffisent. - Elle est réversible : quand l’environnement change (Clean Air Act
1956), les fréquences alléliques s’inversent. - C’est un cas typique de sélection directionnelle : la fréquence
d’un allèle augmente (ou diminue) fortement au fil du temps. - L’action humaine (pollution, dépollution) est une pression de sélection
puissante, comparable à celle des insecticides sur les moustiques (chapitre 4).
Ce que l’exemple ne prouve pas : il ne montre pas
l’apparition d’une nouvelle espèce (les deux formes restent interfécondes, c’est du
polymorphisme intra-spécifique). Pour comprendre comment de nouvelles espèces
apparaissent, il te faudra étudier le topic 3 sur la spéciation.
Version courte, réutilisable en devoir surveillé (moins de 100 mots) :
« La phalène Biston betularia existe sous deux formes
héréditaires : typica (claire) et carbonaria (sombre). En Angleterre,
la révolution industrielle noircit les troncs : la fréquence de carbonaria
passe de 1 % (Manchester, 1848) à 98 % (1895). L’expérience de Kettlewell
(Oxford, 1953-1955), par marquage-recapture à Birmingham et dans le Dorset, montre que la
forme la mieux camouflée sur son support survit deux fois mieux. Cause : prédation
différentielle par les oiseaux. Après le Clean Air Act (1956), la forme claire redevient
majoritaire. C’est une sélection directionnelle réversible. »
🧠 À retenir absolument
- Biston betularia : deux formes — typica (claire) et
carbonaria (sombre). - Angleterre : 1 % en 1848 → 98 % en 1895 (Manchester), retour à
20 % en 1990 après le Clean Air Act (1956). - Cause : pollution industrielle → suie sur troncs → forme sombre mieux
camouflée face aux oiseaux prédateurs. - Kettlewell (Oxford, 1953-1955) : expérience de marquage-recapture
à Birmingham vs Dorset → survie 2 × meilleure pour la forme camouflée. - Exemple de sélection directionnelle, réversible et observable en
temps réel.
❓ Questions fréquentes
La forme carbonaria existait-elle avant la révolution industrielle ?
Oui, mais très rare. La mutation qui produit la forme sombre apparaît régulièrement
dans les populations, mais avant la révolution industrielle, elle était fortement
contre-sélectionnée : les phalènes noires sur les écorces claires étaient
trop visibles pour les oiseaux. La pollution a inversé la pression de sélection.
Pourquoi la fréquence de carbonaria n’est-elle pas retombée à 1 % ?
Plusieurs raisons : (1) l’environnement n’est jamais redevenu totalement identique
(des poussières et des lichens différents), (2) le rebond prend du temps — plusieurs
dizaines de générations, (3) une petite pression persiste dans certaines zones encore
polluées. La sélection est puissante mais lente à effacer complètement un caractère.
Comment Kettlewell a-t-il su que ses phalènes étaient bien mortes mangées par les oiseaux ?
Deux moyens : il a filmé directement des mésanges et des rouges-gorges
en train d’attraper des phalènes posées sur des troncs ; et il a compté, dans des
cages sans oiseaux (témoins), un taux de survie très supérieur, sans écart entre les deux
formes. Le facteur oiseaux est donc bien la cause du différentiel de survie observé sur
le terrain.
Est-ce le seul cas de sélection observée en direct chez un animal sauvage ?
Non. On peut citer aussi : les moustiques résistants aux insecticides
(chapitre 4), les pinsons de Darwin suivis pendant 40 ans par Peter et Rosemary Grant
dans les Galápagos, ou encore les lézards Anolis aux Bahamas après le passage
d’ouragans. La phalène reste toutefois l’exemple emblématique, cité dans
tous les manuels du monde.
Peut-on parler de nouvelle espèce ?
Non. Les deux formes se reproduisent librement entre elles et donnent des descendants
fertiles : elles appartiennent à la même espèce, Biston
betularia. C’est simplement du polymorphisme (plusieurs formes coexistent dans une
même population). La formation d’une nouvelle espèce (spéciation) exige un isolement
reproductif, étudié au topic 3.
🚀 Pour aller plus loin
Tu veux revenir sur le principe de la sélection ou découvrir les autres forces
évolutives ?
- Leçon 1.1 — La sélection naturelle : principe et mécanisme
- Leçon 2.1 — La dérive génétique : le hasard dans les populations
- Leçon 3.1 — La spéciation : naissance d’une nouvelle espèce
Sources scientifiques : Kettlewell, H.B.D.,
Selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera, Heredity (1955) ;
Majerus, M.E.N., Industrial melanism in the peppered moth, Biston betularia,
Evolution : Education and Outreach (2012) ; ressources du Natural History Museum
de Londres et de l’université d’Oxford, du MNHN et de l’ISEM (CNRS Montpellier).
Contenu pédagogique original — Réussir SVT. L’équipe Réussir SVT.