Chapitre 3 — Le noyau · Topic 3 : Enveloppe nucléaire, pore et lamines · Leçon 3.2
Les pores nucléaires sont les portes du noyau : ils trient ce qui entre et ce qui sort. Petites molécules par diffusion libre, grosses molécules par transport actif avec des signaux (NLS, NES) et un moteur (la protéine Ran). Cette leçon décrit leur structure et leur fonction.
🎯 Objectifs pédagogiques
À la fin de cette leçon, tu sauras :
- décrire le pore nucléaire (nucléoporines, asymétrie) ;
- distinguer diffusion libre et transport actif (40 kDa) ;
- expliquer l’import (importines, NLS, Ran) ;
- expliquer l’export (exportines, NES, Ran) ;
- connaître l’exception de l’ARNm.
🧭 Plan de la leçon
- L’organisation du pore nucléaire
- Diffusion libre et transport actif
- Import, export et signaux (NLS / NES, Ran)
1. L’organisation du pore nucléaire
Le pore nucléaire est une structure multiprotéique complexe, formant un canal aqueux à travers l’enveloppe nucléaire pour le passage de molécules dans les deux sens (noyau ↔ cytoplasme).
- il est composé de protéines appelées nucléoporines (une famille de protéines) ;
- il y a environ 3500 pores par enveloppe (cellule de mammifère), variable selon le type/stade cellulaire, répartis sur toute l’enveloppe ;
- c’est une structure asymétrique : un « panier » du côté du noyau (fonction de filtration : tout ne passe pas), et des filaments cytoplasmiques du côté du cytosol.
2. Diffusion libre et transport actif
Le pore permet le passage de molécules dans les deux sens — notamment l’ARNt, l’ARNm, les sous-unités ribosomiques et l’ARN polymérase (car toutes les protéines sont synthétisées dans le cytoplasme et doivent donc entrer dans le noyau). Deux modes selon la taille, avec un seuil à 40 kDa :
| Mode | Caractéristiques |
|---|---|
| Diffusion libre | Molécules de taille < 40 kDa (inférieure à la taille d’un pore) ; sans énergie, dans le sens du gradient. |
| Transport actif | Molécules de poids > 40 kDa ; nécessite un apport d’énergie. |
En microscopie confocale, on injecte une petite molécule (19 kDa, verte) et une grosse protéine (rouge) fluorescentes, puis on suit leur accumulation dans le noyau (time-lapse). Résultat : l’entrée de la molécule de 19 kDa est plus rapide (pente plus forte) que celle de la grosse protéine. La taille conditionne donc la vitesse et le mode de passage.
3. Import, export et signaux (NLS / NES, Ran)
L’entrée et la sortie ne suivent pas exactement le même mécanisme, mais reposent toutes deux sur des signaux (séquences d’acides aminés) et la protéine Ran :
Import (entrée, cytosol → noyau) :
- des récepteurs, les importines, interagissent avec les nucléoporines et la protéine à importer (qui porte une séquence NLS) ;
- l’énergie est fournie par l’hydrolyse du GTP en GDP (petites protéines G de la famille Ran) ; c’est un transport actif.
Export (sortie, noyau → cytosol) :
- des récepteurs d’exportation interagissent avec les nucléoporines et la protéine à exporter (séquence NES) ;
- énergie également par Ran (GTP → GDP) ; transport actif.
La séquence NLS (Nuclear Localization Signal) est le signal d’importation : une protéine qui la porte est dirigée vers le noyau (démontré par transfection : sans NLS la protéine reste cytoplasmique, avec NLS elle va dans le noyau). La NES (Nuclear Export Signal) est le signal d’exportation. Exception : l’ARNm est exporté sans utiliser Ran-GTP (via un récepteur d’exportation et des protéines associées). En revanche, ARNt et ARNr/ribosomes utilisent bien Ran-GTP.
Ne confonds pas NLS (entrée, Localization) et NES (sortie, Export). Et retiens l’exception : l’ARNm n’utilise pas Ran pour sortir, contrairement aux ARNt et aux ribosomes.
🧠 À retenir absolument
- Pore nucléaire : structure multiprotéique de nucléoporines, canal aqueux, ~3500 pores ; asymétrique (panier nucléaire = filtration / filaments cytoplasmiques).
- Permet le passage d’ARNt, ARNm, sous-unités ribosomiques, ARN polymérase (protéines synthétisées dans le cytoplasme).
- Seuil 40 kDa : < 40 kDa = diffusion libre (sans énergie, gradient) ; > 40 kDa = transport actif (énergie).
- Import : importines + NLS + Ran (GTP→GDP). Export : exportines + NES + Ran. Tous deux actifs.
- Exception : l’ARNm s’exporte sans Ran ; ARNt et ARNr/ribosomes utilisent Ran-GTP.
❓ Questions fréquentes
De quoi est constitué le pore nucléaire ?
De protéines appelées nucléoporines. C’est une structure multiprotéique formant un canal aqueux, asymétrique : un « panier » du côté du noyau (qui assure la filtration) et des filaments du côté cytoplasmique. Une cellule de mammifère en compte environ 3500.
Quelle est la différence entre diffusion libre et transport actif au pore ?
La diffusion libre concerne les molécules de moins de 40 kDa : elle se fait sans énergie, dans le sens du gradient. Le transport actif concerne les molécules de plus de 40 kDa et nécessite un apport d’énergie.
Comment fonctionnent l’import et l’export nucléaires ?
L’import (vers le noyau) utilise des importines qui reconnaissent la séquence NLS de la protéine ; l’export (vers le cytosol) utilise des récepteurs d’exportation qui reconnaissent la séquence NES. Dans les deux cas, l’énergie est fournie par la protéine Ran (hydrolyse du GTP en GDP) : ce sont des transports actifs.
L’ARNm utilise-t-il la protéine Ran pour sortir du noyau ?
Non : c’est une exception. L’ARNm est exporté à l’aide d’un récepteur d’exportation et de protéines associées, mais sans Ran-GTP. En revanche, les ARNt et les ARNr/ribosomes utilisent bien Ran-GTP.
🚀 Pour aller plus loin
Sous la membrane interne, un filet donne sa forme au noyau : les lamines.
Contenu pédagogique original — Réussir SVT. L’équipe Réussir SVT.