1. Le cloporte et Wolbachia : endosymbiose féminisante + transfert horizontal

Le cloporte commun (Armadillidium vulgare) est un petit crustacé terrestre. Dans de nombreuses populations naturelles, on observe une proportion anormalement élevée de femelles par rapport aux mâles, alors que la détermination génétique du sexe devrait donner un sexe-ratio équilibré.

1.1 La détermination du sexe chez le cloporte

Chez Armadillidium vulgare, le caryotype est 2n = 54 chromosomes, dont 2 chromosomes sexuels. Mais contrairement à l’humain, c’est la femelle qui est hétérogamétique :

• Mâle : caryotype ZZ (deux chromosomes sexuels Z)
• Femelle : caryotype ZW (chromosomes sexuels Z et W différents)

1.2 L’endosymbiose avec Wolbachia

Dans les populations à forte proportion de femelles, les biologistes ont identifié la présence d’une bactérie endosymbiotique : Wolbachia. Cette bactérie est trouvée dans toutes les cellules du cloporte, y compris dans les gonades (ovaires et testicules).

Wolbachia a une caractéristique remarquable : transmise verticalement par les ovules (mais pas par les spermatozoïdes), elle se retrouve donc dans les cellules-œuf des cloportes femelles. Tout embryon qui contient Wolbachia au début de son développement deviendra phénotypiquement femelle, même s’il est génotypiquement mâle (ZZ).

1.3 Le mécanisme moléculaire : le « facteur f »

Wolbachia produit un facteur protéique (le « facteur f ») qui interfère avec le développement embryonnaire du cloporte. En l’absence de ce facteur, une glande indifférenciée se transforme en glande androgène qui sécrète une hormone mâle responsable de la différenciation testiculaire. En présence du facteur f, cette glande ne se forme pas correctement, l’hormone mâle n’est pas produite, et les gonades se différencient en ovaires : le cloporte devient femelle.

1.4 Le rebondissement : des femelles ZZ sans Wolbachia

Les chercheurs ont fait une découverte stupéfiante : ils ont trouvé des cloportes femelles ZZ sans Wolbachia. Comment cela est-il possible ?

Le séquençage de l’ADN de ces cloportes a révélé la présence dans leur génome de la séquence codant pour le facteur f — autrefois bactérien, désormais intégré au génome du cloporte. Les ancêtres de ces femelles étaient porteurs de Wolbachia ; au cours de l’évolution, le gène du facteur f a été transféré horizontalement de la bactérie vers le génome du cloporte. La présence de ce gène suffit maintenant, sans Wolbachia, à féminiser les individus génétiquement mâles.

2. La limace photosynthétique Elysia chlorotica

L’Elysia chlorotica est une limace de mer d’environ 6 cm, en forme de feuille verdâtre. Elle est devenue célèbre pour une raison spectaculaire : elle est capable de photosynthèse.

2.1 L’endosymbiose des chloroplastes

Dans ses premiers stades de vie, Elysia chlorotica se nourrit d’une algue, Vaucheria. Au lieu de digérer complètement cette algue, la limace séquestre ses chloroplastes dans les cellules de son tube digestif, où ils restent fonctionnels — parfois pendant toute la durée de la vie adulte de la limace. Privée de matière organique mais exposée à la lumière, l’Elysia adulte peut survivre par photosynthèse seule, comme une plante.

C’est un cas d’endosymbiose d’un organite (et non d’une cellule entière) — phénomène très original dans le règne animal.

2.2 Le transfert horizontal du gène pbso

Mais pour fonctionner durablement, les chloroplastes ont besoin de certaines protéines produites par leur cellule-hôte (rappelle-toi du fil rouge Rbcs/Rbcl). L’une de ces protéines essentielles est codée par le gène pbso (codant la protéine PBSO, impliquée dans la photosynthèse).

Or les chercheurs ont identifié dans le génome d’Elysia chlorotica une copie du gène pbso, normalement présent dans le génome de l’algue Vaucheria. La comparaison des séquences confirme que ce gène a été transféré horizontalement de Vaucheria à Elysia au cours de l’évolution. Le gène est même transmis aux générations suivantes par les œufs.

Sans ce gène, les chloroplastes séquestrés ne resteraient pas fonctionnels longtemps (les chloroplastes isolés de l’algue, placés dans un milieu artificiel, se dégradent en une dizaine de jours).

3. La salamandre photosynthétique Ambystoma maculatum

Plus surprenant encore : la salamandre maculée nord-américaine Ambystoma maculatum entretient une endosymbiose avec une algue verte unicellulaire, Oophila amblystomatis. On savait déjà que l’algue se développait autour des œufs de salamandre, dans la gangue gélatineuse. Mais des études récentes ont révélé que l’algue pénètre aussi à l’intérieur des cellules de la salamandre dès l’embryogenèse.

C’est la première endosymbiose documentée chez un vertébré. Elle pose une énigme aux biologistes : les vertébrés possèdent normalement un système immunitaire efficace qui devrait éliminer tout organisme étranger intracellulaire. Comment l’algue échappe-t-elle à cette défense ? L’hypothèse actuelle est qu’elle s’introduit dans l’embryon avant la mise en place du système immunitaire, et bénéficie d’une transmission verticale via les œufs.

4. Contre-exemple : nodosités du soja avec Bradyrhizobium

Pour conclure, comparons avec un cas où l’endosymbiose existe SANS transfert horizontal identifié. C’est le cas classique des nodosités chez les Fabacées (légumineuses).

Le soja (Glycine max), comme la majorité des légumineuses, vit en symbiose avec une bactérie du sol : Bradyrhizobium japonicum. La bactérie pénètre dans les cellules racinaires du soja, qui se multiplient pour former des nodosités (renflements visibles sur les racines).

Dans ces nodosités, la bactérie réalise la fixation de l’azote atmosphérique : elle convertit le N₂ (inutilisable directement par la plante) en NH₄⁺ (assimilable) grâce à une enzyme spécialisée, la nitrogénase. En échange, la plante fournit à la bactérie un environnement protégé et des nutriments carbonés.

Les expérimentations agronomiques de l’INRA Dijon ont quantifié ce bénéfice :

Le rendement augmente de plus de 60 % grâce à la symbiose. C’est l’une des bases de l’agriculture moderne sans engrais azotés chimiques pour les cultures de légumineuses.