Chapitre 6 — Les systèmes endomembranaires · Topic 2 : La voie de sécrétion (RE et Golgi) · Leçon 2.5
L’appareil de Golgi est la plateforme de maturation finale et de tri de la voie de sécrétion. Cette leçon décrit sa structure polarisée, la O-glycosylation, l’étiquetage des enzymes lysosomales (mannose-6-phosphate), le transport intragolgien et le tri des cargos à la sortie.
🎯 Objectifs pédagogiques
À la fin de cette leçon, tu sauras :
- décrire la structure polarisée du Golgi ;
- expliquer la O-glycosylation ;
- décrire l’étiquetage au mannose-6-phosphate ;
- expliquer le transport intragolgien (COPI) ;
- décrire le tri à la sortie du Golgi.
🧭 Plan de la leçon
- Structure et fonctions du Golgi
- O-glycosylation et enzymes lysosomales
- Transport intragolgien et tri des cargos
1. Structure et fonctions du Golgi
L’appareil de Golgi est situé près du noyau. Il est formé de plusieurs compartiments aplatis (les citernes) empilés les uns sur les autres, et il est polarisé :
| Face | Rôle |
|---|---|
| Face cis (vers le centre) | Entrée des protéines sécrétées et destinées au lysosome. |
| Face médiane | Zone intermédiaire. |
| Face trans + TGN (vers la périphérie) | Export et tri des protéines. |
Le Golgi achève la maturation par de nouvelles modifications post-traductionnelles : clivage de précurseurs, glycosylation, sulfatation, phosphorylation, et modification des chaînes N-oligosaccharidiques venues du RE.
2. O-glycosylation et enzymes lysosomales
La O-glycosylation a lieu dans la lumière du Golgi (contrairement à la N-glycosylation, dans le RE) : ajout de sucres sur l’oxygène (O) d’une sérine ou thréonine. Le sucre, fabriqué dans le cytosol, est apporté lié à un nucléotide (l’UDP) ; l’UDP-sucre pénètre par une perméase, puis une oligosaccharide-protéine transférase ajoute le sucre à la protéine.
Points communs : sucres synthétisés dans le cytosol, apportés sous forme activée (liés à des nucléotides) ; concernent les protéines transmembranaires (domaine luminal) et solubles ; ajoutés par des oligosaccharide-protéine transférases. Différences : la N-glycosylation a lieu dans le RE (sur asparagine, motif préformé), la O-glycosylation dans le Golgi (sur sérine/thréonine).
Le Golgi modifie aussi les chaînes N-oligosaccharidiques formées dans le RE : face cis (retrait de 3 mannoses), face médiane (4 modifications), face trans (2 modifications).
Les protéines destinées au lysosome (futures hydrolases lysosomales = enzymes lytiques) portent un code de tri : le mannose-6-phosphate. Son acquisition :
- face cis : retrait de mannose(s) + ajout de 2 phospho-N-acétylglucosamine ;
- face médiane : simple lieu de passage ;
- face trans : retrait des 2 N-acétylglucosamine mais conservation des phosphates → exposition du mannose-6-phosphate, reconnu par son récepteur, puis incorporé dans une vésicule à clathrine dirigée vers le lysosome.
3. Transport intragolgien et tri des cargos
Les protéines progressent le long des citernes : cis → médian → trans. Selon le modèle vésiculaire, les cargos sont transportés de façon linéaire et séquentielle d’une citerne à l’autre par des vésicules à manteau COPI (cis→médian et médian→trans). La formation de la vésicule COPI suit le même mécanisme qu’au RE : la GTPase Arf1 est activée par une GEF (échange GDP→GTP), ce qui libère une ancre myristoyl qui ancre Arf1 à la membrane, puis recrute les sous-unités de COPI (7 sous-unités) et les cargos.
Le mouvement des vésicules le long des microtubules implique des moteurs : le trafic antérograde utilise les kinésines, le trafic rétrograde les dynéines. (Rappel du chapitre 2 sur le cytosquelette.)
À la sortie (réseau transgolgien), le Golgi est une plateforme de tri face à une grande diversité de cargos. Les cargos sont orientés vers les endosomes, les granules de sécrétion ou la membrane plasmique (apicale ou basale). Plusieurs mécanismes :
- tri par clathrine : signaux dans la queue cytoplasmique des cargos → adaptateurs AP1, AP3, GGA (AP1/AP3 reconnaissent des signaux tyrosine et di-leucine ; GGA des signaux di-leucine). Le récepteur au mannose-6-phosphate est la référence de ce mode d’export (hydrolases lysosomales) ;
- tri par agrégation : certaines protéines solubles destinées aux granules de sécrétion s’agrègent dans le TGN (corps dense) ; nécessite des motifs peptidiques acides ; la baisse du calcium dans le TGN serait un déclencheur.
La voie de sécrétion constitutive existe pour tous les types cellulaires et fonctionne en permanence : elle permet le renouvellement des membranes et compense l’endocytose. C’est un mécanisme dépendant des vésicules COPI. Toutes les protéines sécrétées ne bénéficient pas d’un mécanisme de tri dédié.
🧠 À retenir absolument
- Golgi : près du noyau, citernes empilées, polarisé : cis (entrée) → médian → trans + TGN (sortie/tri). Maturation : glycosylation, sulfatation, phosphorylation.
- O-glycosylation dans le Golgi (sur Ser/Thr) ; sucres apportés par l’UDP via une perméase. (N-glyc = RE.)
- Enzymes lysosomales : code de tri mannose-6-phosphate, exposé en face trans, reconnu par son récepteur → vésicule à clathrine → lysosome.
- Transport intragolgien : cis→médian→trans par COPI (Arf1, 7 sous-unités). Antérograde = kinésines, rétrograde = dynéines.
- Tri au TGN : par clathrine (AP1/AP3/GGA) ou par agrégation (granules de sécrétion, ↓ calcium). Sécrétion constitutive (COPI) = renouvellement membranaire.
❓ Questions fréquentes
Comment l’appareil de Golgi est-il organisé ?
C’est un empilement de citernes aplaties, polarisé : la face cis (vers le centre) reçoit les protéines, la face médiane est intermédiaire, et la face trans avec le réseau transgolgien (vers la périphérie) assure l’export et le tri. Les protéines progressent cis → médian → trans.
Où a lieu la O-glycosylation ?
Dans la lumière de l’appareil de Golgi, sur l’oxygène d’une sérine ou d’une thréonine. C’est une différence majeure avec la N-glycosylation, qui a lieu dans le RE sur une asparagine. Le sucre, fabriqué dans le cytosol, est apporté lié à l’UDP.
Comment les enzymes lysosomales sont-elles adressées ?
Elles reçoivent un code de tri, le mannose-6-phosphate, acquis au fil des faces du Golgi. En face trans, le mannose-6-phosphate exposé est reconnu par son récepteur, puis incorporé dans une vésicule recouverte de clathrine qui se dirige vers le lysosome.
Quel manteau assure le transport intragolgien ?
Le manteau COPI, dont la formation dépend de la GTPase Arf1 (activée par une GEF, ancrée par une ancre myristoyl). Le complexe COPI compte 7 sous-unités. Le transport antérograde se fait grâce aux kinésines, le rétrograde grâce aux dynéines, le long des microtubules.
🚀 Pour aller plus loin
La voie de sécrétion est complète. Voyons maintenant le chemin inverse : l’entrée dans la cellule.
Contenu pédagogique original — Réussir SVT. L’équipe Réussir SVT.