À la fin de cette leçon, tu sauras :
- Définir la photolyse de l’eau et son rôle
- Décrire la structure d’un photosystème (antenne + centre réactionnel)
- Mobiliser l’expérience de Hill (1937) et celle d’Emerson (1957)
- Identifier les coenzymes réduits (NADPH) et leur rôle
1. Le défi de la photochimie : convertir la lumière en énergie chimique
La phase photochimique de la photosynthèse a pour fonction de convertir l’énergie lumineuse en énergie chimique. C’est l’étape clé : sans cette conversion, l’énergie solaire serait perdue.
Concrètement, la phase photochimique produit deux molécules « pile » qui stockent l’énergie chimique :
- L’ATP (adénosine triphosphate) : universelle, sert à toutes les réactions exigeant de l’énergie
- Le NADPH (coenzyme réduit) : sert à fournir des électrons riches en énergie pour les réactions de réduction (notamment du CO₂)
L’ATP et le NADPH seront ensuite utilisés au cycle de Calvin (Topic 3) pour fabriquer le glucose. Leur production est étudiée dans cette leçon (NADPH) et la suivante (ATP).
2. La photolyse de l’eau
Photolyse de l’eau : réaction d’oxydation de l’eau sous l’effet de la lumière. Elle se résume par :
2 H₂O → O₂ + 4 H⁺ + 4 e⁻
L’eau est « cassée » en dioxygène (libéré comme « déchet »), en protons (qui s’accumulent dans le lumen thylakoïdien) et en électrons (qui circulent dans la chaîne photosynthétique).
C’est la photolyse qui explique le résultat de Ruben et Kamen (leçon 2.1) : l’O₂ libéré vient de l’eau, pas du CO₂. C’est aussi elle qui fournit les électrons nécessaires à la réduction du NADP⁺ en NADPH, et plus tard à la réduction du CO₂.
3. Les photosystèmes : machines moléculaires de la photolyse
La photolyse de l’eau ne se produit pas spontanément : elle exige des machines moléculaires spécialisées incluses dans la membrane des thylakoïdes. Ces machines sont les photosystèmes.
Un photosystème comprend deux parties principales :
- Une antenne collectrice : 200 à 300 molécules de pigments (chlorophylles a, b, caroténoïdes) liées à des protéines transmembranaires. L’antenne capte l’énergie lumineuse et la transfère vers le centre réactionnel.
- Un centre réactionnel : deux chlorophylles a « spéciales » (par leur environnement protéique) entourées de molécules « donneuses » et « réceptrices » d’électrons. C’est là que se réalise la conversion énergétique.
3.1 Le fonctionnement
- L’antenne collectrice capte un photon (énergie lumineuse)
- L’énergie est transférée de molécule en molécule jusqu’au centre réactionnel
- Les chlorophylles a du centre passent à l’état excité (haute énergie)
- Elles cèdent un électron à une molécule réceptrice voisine (qui se réduit)
- Elles redeviennent à l’état fondamental en arrachant un électron à une molécule donneuse
- La molécule donneuse, à son tour, doit récupérer un électron — finalement, en arrachant un électron à une molécule d’eau (photolyse !)
L’enchaînement est élégant : la chlorophylle « excitée » ne reste excitée qu’un instant, le temps de transmettre son électron à la chaîne suivante. L’énergie lumineuse a été convertie en énergie d’électrons en mouvement — c’est cela, le miracle de la photosynthèse.
4. Robert Hill (1937) : la première fragmentation
L’idée que la photosynthèse comprend deux étapes a été établie par Robert Hill en 1937. Hill cultive des chloroplastes isolés (sans cellule entière) avec un accepteur artificiel d’électrons (le ferricyanure), sans CO₂.
4.1 Observation
Les chloroplastes continuent à libérer de l’O₂ et à réduire le ferricyanure, même en l’absence totale de CO₂. La photolyse de l’eau et la production d’électrons sont donc des réactions découplées de l’utilisation du CO₂.
Conclusion de Hill : la photosynthèse n’est pas une réaction unique, mais comporte au moins deux étapes séparables :
- Une étape dépendant de la lumière qui libère de l’O₂ et produit des électrons (la photolyse, qu’on appelle aujourd’hui « réaction de Hill »)
- Une étape qui utilise ces électrons et le CO₂ pour produire de la matière organique
C’est la première mise en évidence de la séparation entre phase photochimique et phase non photochimique. Le ferricyanure imite ici le NADP⁺ comme accepteur d’électrons.
5. Emerson (1957) : deux photosystèmes coopèrent
L’expérience de Robert Emerson en 1957 a mis en évidence l’existence de deux photosystèmes distincts qui coopèrent.
5.1 L’expérience
Emerson mesure la vitesse de la photosynthèse d’une algue verte en l’éclairant successivement :
- Avec de la lumière rouge clair (680 nm) seule : photosynthèse moyenne
- Avec de la lumière rouge sombre (700 nm) seule : photosynthèse moyenne
- Avec les deux longueurs d’onde simultanément : photosynthèse très supérieure à la somme des deux résultats séparés
5.2 Conclusion
L’« effet Emerson » démontre qu\\’il existe deux photosystèmes distincts qui coopèrent :
- Photosystème II (PSII) : sensible aux ondes du rouge clair (680 nm). Son centre réactionnel est appelé P680.
- Photosystème I (PSI) : sensible aux ondes du rouge sombre (700 nm). Son centre réactionnel est appelé P700.
Les chiffres « II » et « I » indiquent uniquement l’ordre de découverte (PSI a été identifié en premier). En réalité, le PSII fonctionne avant le PSI dans la chaîne photosynthétique.
6. Le schéma en Z (Hill et Bendall, 1960)
En 1960, Robert Hill et Faye Bendall proposent le schéma fonctionnel des deux photosystèmes : c’est le célèbre schéma en Z, qui représente le parcours énergétique des électrons.
6.1 Fonctionnement schématique
- Le PSII reçoit l’énergie lumineuse et excite ses chlorophylles a (P680*)
- Le P680* cède un électron à une molécule acceptrice, qui le transmet via une chaîne de transporteurs (plastoquinone, complexe cytochrome b6f, plastocyanine)
- Pendant le transit dans la chaîne, l’énergie de l’électron sert à pomper des protons du stroma vers le lumen thylakoïdien (gradient pour l’ATP synthase, leçon 2.3)
- L’électron atteint le PSI, où il rejoint le centre P700
- Le PSI est excité par la lumière, et le P700* re-cède l’électron à une nouvelle chaîne
- L’électron est finalement transféré au NADP⁺, qui devient NADPH (réduit)
- Pendant ce temps, le PSII a perdu un électron : il le récupère en oxydant l’eau → c’est la photolyse (libération d’O₂)
Le schéma en Z représente ces étapes sur un graphique d’énergie des électrons : les électrons commencent à basse énergie (dans l’eau), montent à haute énergie au PSII, redescendent dans la chaîne intermédiaire, remontent au PSI, puis redescendent vers le NADP⁺. La forme en « Z » illustre cette double excitation.
La beauté du système : deux photons (un absorbé par chaque PS) sont nécessaires pour transférer un électron de l’eau au NADP⁺. L’énergie de deux photons s’additionne pour franchir le gradient énergétique nécessaire à la réduction. C’est un mécanisme moléculaire d’une sophistication remarquable.
7. Le NADPH : pile rechargeable de la cellule
Le NADPH est le coenzyme réduit produit par la phase photochimique. Concrètement, il s’agit de la version chargée en électrons du NADP⁺ :
NADP⁺ + 2 e⁻ + H⁺ → NADPH
Le NADPH est l’équivalent biologique d’une pile rechargeable : il stocke les électrons riches en énergie produits par la photosynthèse et les transporte là où ils seront utilisés — principalement au cycle de Calvin, pour réduire le CO₂ en glucose.
Ce qu’il faut retenir
- La photolyse de l’eau (2 H₂O → O₂ + 4 H⁺ + 4 e⁻) libère O₂, protons et électrons
- Un photosystème = antenne collectrice (200-300 pigments) + centre réactionnel (2 chlorophylles a)
- Expérience de Hill (1937) : chloroplastes isolés + ferricyanure, sans CO₂ → libération d’O₂ découplée du CO₂. Première mise en évidence de la phase photochimique séparable
- Effet Emerson (1957) : deux photosystèmes coopèrent. PSII (P680) sensible au rouge clair, PSI (P700) au rouge sombre
- Schéma en Z (Hill et Bendall, 1960) : parcours des électrons à travers les deux PS, deux excitations successives pour atteindre le NADP⁺
- Le NADPH est le coenzyme réduit produit, sera utilisé au cycle de Calvin (Topic 3)
🤖 Synthèse rédigée avec assistance IA à partir des cours universitaires et de sources académiques de référence.
ℹ️ Pour assurer un suivi personnalisé, les quiz ne sont accessibles qu'en étant connecté :
- en cliquant sur suivant vous serez donc redirigé vers une page de connexion,
- pour poursuivre sans vous connecter, merci de cliquer directement sur la leçon dans le menu.