Chapitre 2 — Le métabolisme des cellules · Topic 2 : Les grandes voies
métaboliques · Leçon 2.3
Le pain qui gonfle, la bière qui pétille, le yaourt qui aigrit, et la brûlure dans tes mollets
après un sprint… Ces phénomènes partagent tous le même secret : la fermentation.
C’est l’art de produire de l’énergie sans oxygène, une stratégie que la vie a inventée bien avant
que l’atmosphère ne soit riche en dioxygène. Comprends la fermentation, et tu comprendras à la fois
la biochimie du vivant et l’histoire de certains de nos aliments les plus anciens.
🎯 Objectifs pédagogiques
À la fin de cette leçon, tu sauras :
- Définir la fermentation et l’opposer à la respiration cellulaire.
- Distinguer la fermentation alcoolique et la fermentation lactique.
- Identifier les organismes et organes réalisant chaque type de fermentation.
- Comparer le bilan ATP de la fermentation et de la respiration.
- Décrire l’expérience de Pasteur (1857) comme argument scientifique fondateur.
🧭 Plan de la leçon
- La fermentation : une vie sans oxygène.
- La fermentation alcoolique : les levures au travail.
- La fermentation lactique : bactéries et muscles.
- Comparaison respiration aérobie / fermentation.
- Argument scientifique : l’expérience de Pasteur (1857).
1. La fermentation : une vie sans oxygène
La fermentation est une voie métabolique permettant de produire de l’énergie
(ATP) à partir du glucose en absence de dioxygène (conditions anaérobies). Elle
débute obligatoirement par la glycolyse (commune à la respiration), puis bifurque
selon l’organisme ou la situation.
La fermentation est connue depuis l’Antiquité : les Égyptiens fabriquaient déjà de la bière et
du pain levé, et les Romains produisaient du vin et du fromage. Mais personne ne savait pourquoi
cela fonctionnait — jusqu’aux travaux de Louis Pasteur au XIXe siècle.
Points clés : elle ne produit que 2 ATP par glucose (contre ~38 pour la
respiration) ; elle se déroule uniquement dans le cytoplasme ; elle régénère le
NAD⁺ indispensable à la poursuite de la glycolyse — sans quoi celle-ci s’arrêterait.
2. La fermentation alcoolique : les levures au travail
La fermentation alcoolique est réalisée principalement par les
levures (Saccharomyces cerevisiae). En l’absence d’O₂, les levures
fermentent plutôt que de respirer.
Glucose → 2 éthanol + 2 CO₂ + 2 ATP
Le pyruvate issu de la glycolyse est décarboxylé puis réduit en éthanol.
Le CO₂ dégagé fait lever la pâte en boulangerie ; l’éthanol est le produit actif en vinification
et brasserie. L’éthanol est un déchet pour la levure et devient toxique à plus de ~15 %.
Applications : boulangerie (CO₂ fait lever la pâte), brasserie et vinification
(éthanol), pain au levain (levures sauvages + bactéries lactiques). La fermentation alcoolique
industrielle produit également du bioéthanol carburant à partir de maïs ou canne.
3. La fermentation lactique : bactéries et muscles
La fermentation lactique est réalisée par les bactéries lactiques
(Lactobacillus, Streptococcus thermophilus…) et, temporairement, par les
cellules musculaires humaines lors d’efforts intenses.
Glucose → 2 acide lactique + 2 ATP
Le pyruvate est directement réduit en acide lactique (lactate), sans
dégagement de CO₂. Cette réduction régénère le NAD⁺ nécessaire à la glycolyse.
Applications : yaourt (S. thermophilus + L. bulgaricus),
fromage, choucroute, cornichons. Dans les muscles lors d’un sprint, l’acide lactique s’accumule
et provoque la sensation de brûlure. Mais ce n’est pas une impasse : le foie le recycle en glucose
par le cycle de Cori.
La fermentation a des applications industrielles modernes majeures. Le bioéthanol
(carburant renouvelable) est produit par fermentation alcoolique de canne à sucre ou de maïs.
L’acide lactique fermenté sert à fabriquer des plastiques biodégradables (PLA).
Les probiotiques présents dans certains yaourts sont des bactéries lactiques
vivantes. La fermentation produit aussi des antibiotiques, vitamines et enzymes industriels.
4. Comparaison respiration aérobie / fermentation
| Respiration aérobie | Fermentation alcoolique | Fermentation lactique | |
|---|---|---|---|
| Présence O₂ | Nécessaire | Absence d’O₂ | Absence d’O₂ |
| Localisation | Cytoplasme + mitochondries | Cytoplasme uniquement | Cytoplasme uniquement |
| ATP / glucose | ~38 ATP | 2 ATP | 2 ATP |
| Déchets | CO₂ + H₂O | Éthanol + CO₂ | Acide lactique |
5. Argument scientifique : l’expérience de Pasteur (1857)
Avant Pasteur, on pensait que la fermentation était une réaction chimique spontanée. Il allait
démontrer qu’il n’en était rien.
Question de départ : La fermentation est-elle une réaction chimique
spontanée ou est-elle liée à l’activité de micro-organismes vivants ?
Protocole : Pasteur prépare des milieux sucrés stérilisés et non
stérilisés. Il les observe au microscope et teste quatre conditions : (1) milieu non stérilisé
→ fermentation ; (2) milieu stérilisé seul → aucune fermentation ; (3) milieu stérilisé + levures
vivantes réintroduites → fermentation reprend ; (4) milieu stérilisé + levures tuées (chauffage)
→ aucune fermentation.
Résultats observés : La fermentation ne se produit que si des levures
vivantes sont présentes. Les levures mortes, comme le milieu stérile, ne permettent aucune
fermentation. Pasteur observe au microscope des cellules de levures vivantes et en multiplication
dans les milieux qui fermentent.
Conclusion : La fermentation est un phénomène biologique lié à l’activité
métabolique de micro-organismes vivants. Pasteur le résume dans sa formule célèbre :
« La fermentation, c’est la vie sans air. »
Version courte, réutilisable en devoir surveillé (moins de 100 mots) :
« La fermentation est la production d’énergie (2 ATP) à partir du glucose en absence
d’O₂ (conditions anaérobies). Fermentation alcoolique (levures) : glucose → éthanol + CO₂ + 2 ATP.
Fermentation lactique (bactéries, muscles) : glucose → acide lactique + 2 ATP. Elle débute par
la glycolyse, puis bifurque. Pasteur (1857) a prouvé qu’elle est liée à l’activité de
micro-organismes vivants. »
🧠 À retenir absolument
- Fermentation = production d’ATP sans O₂, cytoplasme uniquement,
2 ATP par glucose. - Alcoolique (levures) : glucose → éthanol + CO₂ + 2 ATP
(pain, bière, vin). - Lactique (bactéries + muscles) : glucose → acide lactique + 2 ATP
(yaourt, sprint). - L’acide lactique musculaire est recyclé par le foie (cycle de Cori).
- Pasteur (1857) : fermentation = activité de micro-organismes vivants.
❓ Questions fréquentes
Pourquoi la fermentation produit-elle si peu d’ATP par rapport à la respiration ?
La fermentation s’arrête à la glycolyse (2 ATP). Elle ne peut pas utiliser le cycle de Krebs
ni la phosphorylation oxydative car ces étapes nécessitent du dioxygène. L’éthanol ou l’acide
lactique produits contiennent encore beaucoup d’énergie chimique, qui est « perdue » car rejetée
dans le milieu.
Pourquoi les bières et vins naturels dépassent-ils rarement 15° d’alcool ?
L’éthanol est un déchet toxique pour les levures elles-mêmes. À des
concentrations supérieures à ~12–15 % en volume, l’éthanol inhibe les enzymes des levures et
les tue. La fermentation s’arrête donc naturellement avant d’aller plus loin.
L’acide lactique produit lors d’un sprint reste-t-il dans les muscles ?
Non, pas définitivement. Il diffuse vers le sang, est acheminé vers le foie qui le reconvertit
en glucose par le cycle de Cori. Ce glucose peut être renvoyé aux muscles.
Les muscles moins sollicités peuvent aussi l’oxyder directement par respiration cellulaire.
Comment distinguer fermentation alcoolique et lactique expérimentalement ?
La fermentation alcoolique produit du CO₂ gazeux (bulles, eau de chaux qui
se trouble) et de l’éthanol (odeur caractéristique). La fermentation lactique ne produit
pas de CO₂ gazeux — le lait ne bulle pas en fermentant en yaourt. L’acidification du
milieu (baisse du pH) confirme la production d’acide lactique.
Toutes les cellules humaines peuvent-elles fermenter ?
Non. Les cellules musculaires fermentent lors d’efforts intenses et brefs. Les globules rouges,
dépourvus de mitochondries, fermentent en permanence pour produire leur ATP. La plupart des
autres cellules ne fermentent qu’en conditions d’hypoxie sévère. Les cellules cancéreuses,
elles, fermentent beaucoup même en présence d’O₂ (effet Warburg).
🚀 Pour aller plus loin
Tu veux mieux comprendre la respiration cellulaire dont la fermentation est une alternative, ou
explorer les enzymes qui catalysent ces réactions ?
- Leçon 2.2 — La respiration cellulaire : utiliser la matière pour produire l’énergie
- Leçon 1.1 — Le métabolisme : transformations chimiques et voies métaboliques
- Leçon 3.1 — Les enzymes : des catalyseurs biologiques au cœur du métabolisme
Sources scientifiques : Campbell & Reece,
Biologie (10e éd., De Boeck) ; Pasteur L., Mémoire sur la fermentation appelée
lactique (1857) ; Lehninger, Principles of Biochemistry (8e éd.).
Contenu pédagogique original — Réussir SVT. L’équipe Réussir SVT.