À la fin de cette leçon, tu sauras :
- Comprendre comment l’intensité du stimulus est codée en fréquence de PA
- Lire un enregistrement de PA et en déduire l’intensité du stimulus
- Mobiliser l’expérience d’Adrian comme argument historique
- Distinguer codage neuronal et codage synaptique (à venir)
1. Le paradoxe à résoudre
Les leçons précédentes ont posé un paradoxe :
- Un PA est stéréotypé : toujours la même forme
- La loi du tout ou rien : soit il y a un PA complet, soit rien
- Pourtant, les sensations sont graduées : on distingue une caresse d’un coup violent, un bruit doux d’un bruit fort
Comment l’intensité du stimulus est-elle alors transmise, si l’amplitude du PA est fixe ? La réponse est élégante : par la fréquence des PA.
2. Le codage en fréquence
L’intensité du stimulus est codée par la fréquence (nombre de PA par seconde, en Hz) du train de PA généré.
- Stimulus faible (juste au-dessus du seuil) : peu de PA → fréquence basse (par exemple, 5 Hz)
- Stimulus modéré : plus de PA → fréquence intermédiaire (50 Hz)
- Stimulus fort : beaucoup de PA → fréquence élevée (200 Hz)
- Stimulus très fort : fréquence maximale (limitée par la période réfractaire, ~500-1000 Hz max)
Sur un enregistrement d’oscilloscope, ça donne :
- Stimulus faible : pics espacés (peu fréquents)
- Stimulus fort : pics serrés (très fréquents)
- Stimulus très fort : train continu de PA à la fréquence maximale
3. Expérience historique : Adrian (1926)
Edgar Adrian, déjà connu pour la loi du tout ou rien, démontre aussi le codage en fréquence dans les années 1920. Son expérience emblématique :
- Il enregistre l’activité d’une fibre nerveuse sensorielle d’un muscle de grenouille
- Il étire le muscle à différentes intensités, et enregistre la fréquence des PA dans la fibre
- Résultat : la fréquence des PA augmente avec l’intensité d’étirement
- L’amplitude de chaque PA reste, en revanche, constante (loi du tout ou rien)
Cette expérience démontre le double principe : amplitude constante (loi du tout ou rien) + fréquence variable (code l’intensité). C’est le principe fondamental du codage neuronal.
4. Une analogie utile : le morse
Pour mémoriser ce mécanisme, une analogie : le code Morse.
- Chaque « bip » Morse est identique en amplitude (volume)
- L’information est codée par le rythme : durée et fréquence des bips
- Un message complexe émerge de la combinaison de bips identiques
Le système nerveux fonctionne sur le même principe : chaque PA est identique, l’information vient de leur rythme et de leur fréquence.
5. Codage en train de PA et information temporelle
Le codage en fréquence est en fait plus subtil : le système nerveux exploite plusieurs aspects du train de PA :
- Fréquence moyenne : code l’intensité (vu ci-dessus)
- Régularité : un rythme régulier est différent d’un rythme irrégulier
- Variations temporelles : un stimulus qui augmente puis diminue produit un train de PA dont la fréquence varie en parallèle
- Adaptation : certains récepteurs s’adaptent (la fréquence baisse même si le stimulus persiste). D’autres non.
6. La fréquence maximale
Y a-t-il une limite à la fréquence des PA ? Oui : la période réfractaire.
Pendant ~1 ms après un PA, aucun nouveau PA n’est possible (période réfractaire absolue). Cela impose une fréquence maximale de ~1000 Hz en théorie. En pratique, les fibres nerveuses humaines ne dépassent guère 500 Hz.
Donc même un stimulus extrêmement intense ne produit pas plus que ~500 PA/s dans une fibre individuelle. Pour transmettre une information plus intense, le système recrute d’autres fibres (sommation par recrutement, voir leçon 1.2 sur la différence neurone/nerf).
7. Une expérience pour le démontrer
On peut reproduire en classe ou en TP virtuel l’expérience d’Adrian :
- Sur un récepteur sensoriel (visuel, auditif, ou musculaire selon le matériel), on applique un stimulus d’intensité croissante
- On enregistre l’activité du nerf afférent
- On mesure la fréquence des PA pour chaque intensité
- On trace la courbe : fréquence des PA en fonction de l’intensité du stimulus
- Résultat typique : courbe croissante, souvent en S (sigmoïde), avec un plateau à la fréquence maximale
8. Application : le fuseau neuromusculaire
Reprenons le fuseau neuromusculaire (vu en 3A.1) :
- Si le muscle est peu étiré : peu de PA dans le neurone sensitif (basse fréquence)
- Si le muscle est plus étiré : plus de PA (fréquence augmente)
- Si l’étirement est très rapide : bouffée brève de PA à très haute fréquence
C’est ainsi que la moelle « sait » à quel point le muscle est étiré : non pas par l’amplitude du signal (qui est constante), mais par la fréquence des PA reçus. Plus la fréquence est haute, plus la contraction réflexe sera intense.
9. Codage du PA : et après ?
Quand le PA arrive à l’extrémité de l’axone, il rencontre une synapse. À ce niveau, le code change : il devient chimique. La fréquence des PA arrivant à la synapse module la quantité de neuromédiateur libéré (étudiée au Topic 3).
Conversion : fréquence de PA → concentration de neuromédiateur. Deux codes successifs.
10. Indice / cause / exemple — codage en fréquence
- Indice : enregistrement montrant des PA de même amplitude mais à fréquence variable selon l’intensité du stimulus
- Cause : amplitude stéréotypée (loi du tout ou rien) + plus le stimulus est fort, plus les canaux Na+ peuvent être activés successivement
- Exemple : expérience d’Adrian (1926) sur fibre sensorielle de grenouille étirée
Ce qu’il faut retenir
- Paradoxe : PA stéréotypé (amplitude fixe) mais sensations graduées. Solution : codage en fréquence.
- Stimulus faible → basse fréquence de PA ; stimulus fort → haute fréquence
- Démontré par Adrian (1926) sur fibre sensorielle musculaire de grenouille
- Fréquence maximale ~500-1000 Hz (limitée par la période réfractaire absolue)
- Analogie : code Morse (signaux identiques + rythme = information complexe)
- Le codage en fréquence sera converti en codage chimique (concentration de neuromédiateur) à la synapse (Topic 3)
- Trilogie : PA à fréquence croissante (indice) / amplitude stéréotypée + fréquence proportionnelle (cause) / expérience d’Adrian (exemple)