Chapitre 4 — Le développement embryonnaire humain · Topic 4 : Tube neural, délimitation et arcs branchiaux · Leçon 4.1
Le tube neural est fermé : il doit maintenant acquérir une organisation interne. Comment une même structure produit-elle des motoneurones en bas et des interneurones sensoriels en haut ? Réponse : par un double gradient de morphogènes (BMP en haut, SHH en bas), démontré par d’élégantes expériences de greffe. Cette leçon décrit la polarisation dorso-ventrale puis antéro-postérieure du tube.
🎯 Objectifs pédagogiques
À la fin de cette leçon, tu sauras :
- décrire le double gradient dorso-ventral (BMP / SHH) ;
- démontrer le rôle de la notochorde (greffe/ablation) ;
- expliquer le rôle de SHH et de son récepteur Patched ;
- nommer les quatre régions du tube neural ;
- décrire la polarisation antéro-postérieure (vésicules cérébrales).
🧭 Plan de la leçon
- Un tube doublement polarisé
- Le rôle de la notochorde
- SHH, le signal de la notochorde
- Les quatre régions du tube neural
- La combinatoire de gènes ventraux
- La polarisation antéro-postérieure : les vésicules
1. Un tube doublement polarisé
Le tube neural est très précocement polarisé selon deux axes : dorso-ventral et rostro-caudal. Selon l’axe dorso-ventral, il est soumis à un double gradient de morphogènes, à l’origine de neurones de natures différentes :
| Morphogène | Position | Source |
|---|---|---|
| BMP | Dorsalement (au-dessus du tube) | Sécrété par l’ectoderme de surface |
| SHH | Ventralement (sous le tube) | Sécrété par la chorde (notochorde) |
La polarisation dorso-ventrale fait apparaître : une polarité ventrale (région motrice, où se développent les motoneurones) et une polarité dorsale (région sensorielle, d’où sortent les interneurones).
2. Le rôle de la notochorde
Comment prouver que la notochorde « ventralise » le tube ? Par deux expériences complémentaires de greffe et d’ablation.
Greffe : au contact d’une notochorde greffée, le tube neural forme un plancher supplémentaire ; de part et d’autre, des motoneurones se différencient et projettent leur axone vers l’extérieur.
Ablation : si l’on retire la notochorde, le tube se développe sans plancher et sans motoneurones.
Conclusion : la chorde, en sécrétant SHH, permet aux nouveaux neurones de devenir des motoneurones.
3. SHH, le signal de la notochorde
Pour prouver que c’est bien SHH (et non la notochorde dans son ensemble), on remplace la greffe de notochorde par des billes imprégnées de SHH : l’effet est reproduit.
- La notochorde et le plancher du tube neural sécrètent le facteur protéique Sonic Hedgehog (SHH).
- SHH est responsable de l’effet inducteur de la notochorde sur le tube neural.
- SHH est une protéine sécrétée qui agit sur un récepteur membranaire, Patched, présent dans le plancher et la région basale du tube.
« Sonic Hedgehog » doit son nom au célèbre jeu vidéo : les mutants du gène hedgehog chez la drosophile présentaient un aspect « hérissé ». SHH est l’un des morphogènes les plus importants du développement des vertébrés, bien au-delà du tube neural (membres, etc.).
4. Les quatre régions du tube neural
La cavité du tube neural, le neurocèle, préfigure le système ventriculaire (cavités du liquide cérébro-spinal de l’adulte). Le tube comporte quatre régions :
| Région | Position / origine | Devenir |
|---|---|---|
| Toit du tube neural | La plus dorsale (fusion des bords latéraux de la plaque neurale, au contact de l’ectoderme) | Sa séparation d’avec l’ectoderme permet la migration des cellules de la crête neurale. |
| Plancher du tube neural | La plus ventrale (contact de la notochorde ; dérive de la région médiane de la plaque) | À l’origine des motoneurones. |
| Plaque alaire | Moitié dorsale des murs | Structures sensorielles de la moelle (subdivisée en domaines). |
| Plaque basale | Moitié ventrale des murs | Région motrice de la moelle (subdivisée en domaines de gènes). |
Alaire = « aile », en haut → sensoriel. Basale = en bas → moteur. Le plancher (très ventral, contre la chorde) donne les motoneurones ; le toit (très dorsal) libère la crête neurale.
5. La combinatoire de gènes ventraux
L’identité des neurones est « découpée » le long de l’axe dorso-ventral par une combinatoire d’expression génique, sous l’influence du gradient de SHH. Quelques marqueurs de l’identité ventrale (à l’origine des motoneurones) :
- Gradient de SHH dans la région la plus ventrale ;
- FoxA2 : plancher du tube ;
- Nkx2.2 : région ventrale ;
- HB9 : région ventrale-intermédiaire ;
- PAX6 : exprimé au centre.
Cette combinatoire spécifie le devenir de chaque domaine : c’est elle qui confère leur identité aux différents motoneurones.
6. La polarisation antéro-postérieure : les vésicules
Le tube neural est aussi polarisé selon l’axe antéro-postérieur. Au niveau rostral, il se divise en trois vésicules primaires, puis en cinq :
| 3 vésicules primaires | 5 vésicules |
|---|---|
| Prosencéphale | Télencéphale + diencéphale |
| Mésencéphale | Mésencéphale (ne génère pas d’autre vésicule) |
| Rhombencéphale | Métencéphale + myélencéphale |
Le plan de base du cerveau de vertébré comporte cinq vésicules fondamentales. Retiens la règle : le prosencéphale et le rhombencéphale se subdivisent chacun en deux ; le mésencéphale reste seul.
- « SHH est sécrété dorsalement » — Non : SHH ventralement (chorde) ; BMP dorsalement (ectoderme de surface).
- « Le plancher donne les structures sensorielles » — Non : le plancher / plaque basale → moteur ; la plaque alaire → sensoriel.
- « Le mésencéphale se subdivise en deux » — Non : il reste une seule vésicule.
🧠 À retenir absolument
- Axe DV : double gradient BMP (dorsal, ectoderme de surface) / SHH (ventral, notochorde) → ventral = moteur (motoneurones), dorsal = sensoriel (interneurones).
- Notochorde : greffe → plancher + motoneurones ectopiques ; ablation → ni plancher ni motoneurones. C’est SHH (récepteur Patched) qui en est responsable.
- Quatre régions : toit (dorsal, → crête neurale), plancher (ventral, → motoneurones), plaque alaire (sensorielle), plaque basale (motrice). Cavité = neurocèle.
- Identité ventrale par combinatoire de gènes : FoxA2 (plancher), Nkx2.2 (ventral), HB9 (ventral-intermédiaire), PAX6 (centre).
- Axe AP : 3 vésicules (pros-, més-, rhombencéphale) → 5 (télencéphale + diencéphale ; mésencéphale ; métencéphale + myélencéphale).
❓ Questions fréquentes
Quel est le double gradient qui polarise le tube neural ?
Selon l’axe dorso-ventral, le BMP est sécrété dorsalement par l’ectoderme de surface, et le SHH ventralement par la chorde. Ce double gradient fait apparaître une région ventrale motrice (motoneurones) et une région dorsale sensorielle (interneurones).
Comment démontre-t-on le rôle de la notochorde ?
Par greffe et ablation. Une notochorde greffée induit un plancher supplémentaire et des motoneurones de part et d’autre ; son ablation supprime plancher et motoneurones. La chorde, en sécrétant SHH, permet donc la différenciation des motoneurones.
Qu’est-ce que SHH et comment agit-il ?
SHH (Sonic Hedgehog) est une protéine sécrétée par la notochorde et le plancher du tube neural. Elle agit sur un récepteur membranaire, Patched, présent dans le plancher et la région basale du tube. On reproduit l’effet de la notochorde avec de simples billes imprégnées de SHH : SHH est donc le signal responsable.
Quelles sont les quatre régions du tube neural ?
Le toit (dorsal, dont la séparation permet la migration de la crête neurale), le plancher (ventral, au contact de la notochorde, à l’origine des motoneurones), la plaque alaire (dorsale, sensorielle) et la plaque basale (ventrale, motrice). La cavité centrale est le neurocèle.
Comment le tube neural se divise-t-il selon l’axe antéro-postérieur ?
Au niveau rostral, il forme d’abord trois vésicules primaires (prosencéphale, mésencéphale, rhombencéphale), puis cinq : le prosencéphale donne le télencéphale et le diencéphale, le rhombencéphale donne le métencéphale et le myélencéphale, et le mésencéphale reste une seule vésicule.
🚀 Pour aller plus loin
Le système nerveux central est en place. Reste à donner à l’embryon sa forme et sa face :
- Leçon 4.2 — La délimitation de l’embryon et les arcs branchiaux
- Chapitre 5 — La crête neurale (libérée par le toit du tube neural)
- Chapitre 2 — La notion de morphogène (gradient)
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